Особенности размножения земноводных
У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Самец схватывает самку передними лапками; на кисти у многих видов имеются мозоли, облегчающие удержание самки. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью. У части хвостатых земноводных оплодотворение тоже наружное, но своеобразное. Так, в семействе углозубов самка откладывает икру в слизистом мешке, на который самец кладет сперматофор - комок сперматозоидов, окруженных слизистой оболочкой. В месте соприкосновения оболочки расплавляются и сперматозоиды, проникая в икряной мешок, оплодотворяют икру. У большинства хвостатых земноводных оплодотворение внутреннее. У тритонов самец откладывает сперматофор, а самка захватывает его краями клоаки; в клоаке оболочка растворяется и сперматозоиды, проникая в нижние участки яйцеводов, оплодотворяют находящиеся там яйцеклетки. У некоторых саламандр самец, обвиваясь вокруг самки, прижимает отверстие своей клоаки к клоаке самки, выдавливая в нее сперматофор. У безногих земноводных оплодотворение тоже внутреннее: самец прижимает выворачивающуюся клоаку к наружному отверстию клоаки самки, вводя в нее семенную жидкость.
У большинства земноводных икра откладывается в воду; в икринке развивается зародыш, а вылупившаяся личинка до метаморфоза ведет водный образ жизни. У лягушек, квакш и некоторых других бесхвостых земноводных каждая икринка окружена сильно разбухающей в воде слизистой оболочкой; отложенные одновременно икринки слипаются в комок ( рис. 161, А, Б ), плавающий на поверхности воды. Плотное слипание икринок затрудняет поедание их мелкими хищниками, а полупрозрачные сферические оболочки икринок выполняют роль собирательных линз, концентрирующих световые лучи. Благодаря этому в солнечную погоду температура внутри комка может быть на 5-7* С выше температуры воздуха и воды. Чесночницы откладывают толстые слизистые колбаски, прикрепляющиеся к подводным предметам, внутри этой общей слизистой оболочки беспорядочно разбросаны яйцеклетки; у жаб кладки имеют вид более тонких слизистых шнуров, которыми самка обматывает подводные растения. Жерлянки , тритоны, саламандры откладывают одиночные яйца, приклеивающиеся оболочками к подводным предметам. Южноамериканская квакша-кузнец на мелководье из ила сооружает кольцеобразный вал, внутри которого в образовавшийся маленький бассейн откладывает кладку. Такое гнездо несколько защищает икру и головастиков от водных хищников. Некоторые тритоны и другие хвостатые земноводные охраняют отложенные яйца до вылупления из них личинок.
В 14 (из 19) семействах у отдельных видов появились приспособления, позволяющие уменьшить связь с водой в период размножения. Такие адаптации встречаются преимущественно у тропических видов: там в водоемах, часто почти лишенных кислорода, живет к тому же большое число разнообразных хищников. Часть безлегочных саламандр и других хвостатых земноводных откладывают яйца в сырых местах вне водоемов - в мох, под камни и т. п.; некоторые виды кладки охраняют. Вылупившиеся личинки или переползают в водоем, или остаются на месте. Некоторые австралийские пустынные жабы откладывают икринки в укрытиях, а дождевые потоки сносят их в водоемы.
У жабы повитухи Alytes (см. рис. 146, А ) самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков. Древолазы - Dendrobates откладывают яйца в сырой мох и самец сторожит кладку; вылупившиеся головастики присасываются к самцу, и он уносит их в водоем. Квакши филломедузы (Phyllo-medusa) Центральной и Южной Америки и некоторые другие виды тропических древесных лягушек откладывают икру в сближенные листья, которые они придерживают задними лапками, и затем сбивают кладку в пенистый комок. Наружные слои слизи загустевают, образуя своеобразный кокон, внутри которого развиваются зародыши. Такое гнездо обычно расположено на тонких ветках, нависающих над водоемом, и мало доступно для хищников. После вылупления энергично двигающиеся головастики разрывают стенку гнезда и падают в воду, где завершают развитие. Отложенную в укрытии или короткой норке кладку обвивают телом некоторые саламандры и червяги (см. рис. 146, 3 ); слизистые выделения их кожи увлажняют кладку. Прикрывают телом отложенную в норку икру и африканские лягушки Hemisus. У части этих видов метаморфоз полностью завершается в яйце, у других вылупившиеся головастики скатываются в водоемы. У суринамской пипы (P. pipa) яйца развиваются в кожистых ячейках на спине (см. рис. 146, Б ); из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата. Самка квакши Гельди (Flectonotus goeldii) носит комок икринок на спине; из яиц выходят еще не завершившие метаморфоз головастики. У самок сумчатых квакш Gastrotheca икра вынашивается в образованной складками кожи сумке на спине; у части видов метаморфоз завершается в сумке, у других - головастики ее покидают и завершают развитие в воде.
Некоторые лягушки, например ринодерма Дарвина , откладывают икринки на землю, самец заглатывает их и икринки развиваются в его голосовом мешке. Вылупившиеся головастики спинками срастаются со стенками мешка: кровеносные сосуды головастика и самца тесно примыкают друг к другу, что обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада диффундируют в кровь взрослой особи. Закончившие метаморфоз лягушата выпрыгивают изо рта самца и ведут самостоятельную жизнь.
У немногих видов земноводных выработалось яйцеживорождение . У африканской живородящей жабы Nectophrynoides occidentalis яйца развиваются в нижних частях яйцеводов; рождаются уже завершившие метаморфоз маленькие жабята. У огненной саламандры яйца развиваются в маточных частях яйцеводов; во время яйцекладки вполне сформировавшиеся личинки разрывают яйцевые оболочки и начинают вести самостоятельную жизнь. У горной саламандры - Salamandra atra и европейского протея в каждом яйцеводе скапливается до 20-30 яиц, но зародыш формируется только в одном, а остальные яйца постепенно расплавляются в общую желтковую массу. Сформировавшийся зародыш разрывает оболочку яйца, но остается в яйцеводе, питаясь желточной массой и быстро увеличиваясь в размерах. Родившиеся два детеныша вполне приспособлены к самостоятельной жизни
Плодовитость разных видов земноводных варьирует в широких пределах и тесно связана с размерами смертности (от неблагоприятных погодных условий и хищников), продолжительностью жизни, степенью развития заботы о потомстве и другими экологическими особенностями. Наши зеленые лягушки откладывают до 5-10 тыс. икринок, травяная лягушка - 800-4000, серая жаба - 1200-7000, тритоны - от 100 до 500-600. Виды, проявляющие в той или иной степени заботу о потомстве, откладывают меньшее число, но более крупных яиц с большим запасом питательных веществ. Устраивающие пенистые гнезда в листьях над водоемами филломедузы и яванская лягушка откладывают до 200 яиц, пипа только 40-100. У сумчатых квакш тех видов, у которых головастики покидают сумку и живут в водоемах, в кладке бывает до 100-200 яиц, а у видов, у которых метаморфоз завершается в сумке, - всего 4-20. Самка ринодермы Дарвина откладывает лишь 20-30 яиц, а охраняющие кладку червяги 5-15.
