Актиновые филаменты: надмолекулярная организация в ведущем крае клетки
В перемещающихся клетках существуют две основные группы структурно различающихся движущихся органелл; ламеллоподии , содержащие сеть диагонально ориентированных актиновых филаментов и филлоподии , содержащие плотные пучки параллельных актиновых филаментов, филаменты однозначно ориентированы в них растущими концами вперед (barbed ends, далее будут обозначаться символом (+))[ Small, ea 1978 ].
Модель предполагает что механихмы перемещения (протрузии) ламеллоподии обусловлены явлением полимеризации актина , в которую вовлечены филаменты, формирующиеся на мембране и впоследствии разбирающиеся [ Theriot, ea 1991 ] или постоянно перестраивающиеся за счет роста на переднем конце (+) и разборки на заднем (далее (-))[ Small, ea 1994 , Small, ea 1995 ]. Исследования с помощью электронного микроскопа [ Svitkina, ea 1997 , Svitkina, ea 1999 ] выявили новые детали надмолекулярной организации актиновых филаментов в ламеллоподии.
Ведущий край клетки характеризуется наличием ярко выраженной, сильно разветвленной сети актиновых филаментов. В согласии с передыдущими моделями протрузии передние концы филаментов были многочисленны вблизи ведущего края, но, к удивлению, их свободные концы было невозможно детектировать. Вместо этого, эти свободные концы участвовали в структурных ассоциациях с боковыми гранями других филаментов, образуя У-образные структуры с углом порядка 70 градусов и создавая диагональную сеть филаментов, заполняющую ламеллоподии. Эти структурные исследования заставляют думать, что явление протрузии ламеллоподии нуждается в новой интерпретации в терминах формирования и перестройки разветвленной сети филаментов.
