Разнообразие клеток и клеточная память
В процессе развития из оплодотворенной яйцеклетки возникает множество клеток различных типов. За редким исключением геномы дифференцированных клеток сохраняются в неизменном состоянии, изменяется лишь характер экспрессии генов. Различия, возникающие между клетками, могут быть следствием неравного распределения цитоплазматических детерминантов в яйцеклетке до начала деления или следствием последовательного изменения клеточного окружения в эмбрионе.
Например, у Xenopus бластомеры анимального и вегетативного полушарий наследуют различные цитоплазматические детерминанты. Бластомеры вегетативного полушария индуцируют анимальные бластомеры к развитию по мезодермальному пути, в отсутствии такого воздействия анимальные бластомеры дают начало эктодерме .
Индукция опосредуется сигнальными молекулами ( ФРФ и ТФ- бета2 ) или их аналогами, которые в организме взрослых животных участвуют в регуляции роста и дифференцировки клеток.
Яйцеклетки млекопитающих обладают уникальным свойством, являясь, по сути дела, симметричными. Благодаря этому свойству все бластомеры млекопитающих исходно не отличаются друг от друга, различия возникают как следствие межклеточных взаимодействий. Поэтому клетки двух различных эмбрионов, объединенные в одно целое, способны скорректировать программу развития и сформировать химерную мышь. В отсутствии нормального влияния соседних клеток бластомеры раннего зародыша мыши могут развиваться аномально, образуя тератокарциномы , используемые для получения эмбриональных стволовых клеток . При имплантации нормальным ранним эмбрионами такие клетки восстанавливают нормальное поведение, их потомки дифференцируются в зависимости от окружения и способны участвовать в формировании нормального эмбриона.
В процессе развития эмбриональные клетки приобретают определенные различия, которые они должны сохранить даже после исчезновения воздействия, вызвавшего такую диверсификацию клеток. Для этого необходимо, чтобы клетки обладали памятью, обеспечивающей детерминацию клеток в направлении определенной специализации задолго до появления внешних признаков дифференцировки. Механизмы клеточной памяти могут быть либо цитоплазматическими, определяемыми как воздействие молекул цитоплазмы на ядро с целью поддержания собственного синтеза, либо ядерными, основанными на модификации хроматина, например, при метилировании ДНК.
