Бластомеры: различия
При трансплантации ядра недифференцированной клетки в энуклеированную яйцеклетку Xenopus меняется характер экспрессии генов, и такое ядро начинает походить на нормальное ядро яйцеклетки. Следовательно, поведение ядра может контролироваться цитоплазматическим окружением, в котором оно находится. Яйцеклетка Xenopus и многих других видов химически асимметрична, т.е. концентрация некоторых компонентов яйца различна в различных участках цитоплазмы. Вследствие этого с самого начала развития образующиеся эмбриональные клетки по некоторым свойствам отличаются друг от друга, поскольку их цитоплазма наследует неравное количество таких заранее синтезированных веществ.
У разных видов значение локализованных в яйце детерминантов варьирует. Например, яйцеклетки млекопитающих симметричны и поэтому все ранние бластомеры совершенно одинаковые. Вместе с тем хорошо известен феномен "мозаичных" яиц у моллюсков, асцидий, морских нематод и животных некоторых других групп. Такие яйца содержат определенный набор локализованных детерминантов. Плоскости первых делений дробления ориентированы в зависимости от расположения определенных веществ в яйце и поэтому каждый из бластомеров наследует предсказуемый набор молекул ( рис. 16-19 ). После разделения ранних бластомеров, которые развиваются в этом случае вне связи между собой, большая часть таких изолированных бластомеров явится источником именно тех типов клеток, что и должны были образоваться из этих бластомеров в нормальном эмбрионе. Эта контролирующая функция содержимого яйцеклетки может быть продемонстрирована при искусственном изменении распределения веществ яйцеклетки по отношению к плоскостям делений дробления. Такие опыты можно поставить на яйцеклетках асцидий Styela ( рис. 16-19 ), где различные участки цитоплазмы легко различимы, поскольку содержат разные пигменты. При нарушении распределения этих веществ в эмбрионе можно, исходя из типа наследованной каждым бластомером цитоплазмы, легко предсказать характер развития каждого бластомера.
Видимо, и характер дробления, и распределение химических веществ определяется строением цитоскелета . Некоторые факты свидетельствуют о том, что локализованные химические детерминанты соединены с цитоскелетом и именно цитоскелет контролирует прохождение плоскостей делений дробления. ( Davidson E.H., 1986 , Jeffery W.R., 1984 , Satoh N., 1987 , Wilson E.B., 1928 .)
