Бластомеры: химические взаимодействия
Яйцеклетка Xenopus представляет собой некоторе усреднение крайностей, примерами которых являются мозаичные яйца и яйца млекопитающих. Асимметричное расположение компонентов в цитоплазме яйцеклетки Xenopus обусловливает различия бластомеров анимального и вегетативного полюсов, что можно рассматривать в качестве характеристики начальных этапов пространственной организации эмбриона. Создание всего набора типов клеток определяется взаимодействием между бластомерами.
Если ранние эмбрионы Xenopus поместить в среду, лишенную ионов Ca++ или Mg++ , то бластомеры теряют липкость и легко отделяются друг от друга, причем каждый отделившийся бластомер способен развиваться независимо: в этой ситуации у некоторых бластомеров возникнут признаки, характерные для эктодермы , иные приобретут признаки энтодермы , но экспрессии генов актина (специфического для мышц), являющихся маркером мезодермальной дифференцировки, наблюдаться не будет. Обратный эксперимент подтверждает, что приобретение клетками мезодермальной природы определяется (по крайней мере частично) межклеточными взаимодействиями: при помещении клеток анимального полюса бластулы вблизи клеток вегетативного полюса первые переходят с эктодермального на мезодермальный путь развития ( рис. 16-20 ).
Переключение путей развития клеток под влиянием соседней группы клеток называется индукцией, в процессе нормального развития индукционные взаимодействия могут происходить как между клетками, исходно прилежащими друг к другу (индукция мезодермы), так и между клетками, сближающимися в результате морфогенетических движений, например, при гаструляции . Взаимодействие нескольких типов клеток, реализуемое в результате серии последовательных индукций, позволяет создать множество разнообразных типов клеток ( рис. 16-21 ).
При индукции мезодермы у Xenopus непосредственный контакт между клетками необязателен, они могут располагаться на некотором расстоянии друг от друга. Отсюда следует, что индуцирующим агентом является диффундирующее вещество. Оказалось, что вместо бластомеров вегетативного полушария можно использовать фактор роста фибробластов ( ФРФ ) ( табл. 13-1 ), который индуцирует клетки из области анимального полюса к развитию по мезодермальному пути. Образование мезодермы можно также индуцировать трансформирующим фактором бета2 ( ТФ-бета2 ), одним из двух вариантов ТФ-бета ( табл. 13-1 ).
Действие ФРФ, как правило, вызывает развитие вентральных производных мезодермы (например, клеток крови), а ТФ-бета2 в основном индуцирует дорсальные производные (например, мышцы). Нормальные эмбрионы Xenopus содержат мРНК, кодирующую ФРФ. мРНК белка Vgl , обладающего частичной гомологией к ТФ-бета, не только присутствует в яйцеклетке, но, как было показано, локализована в области вегетативного полюса яйцеклетки и ранних эмбрионов ( рис. 16-22 ). Эти наблюдения свидетельствуют о том, что ФРФ, ТФ-бета2 или родственные им молекулы, опосредуют индукцию мезодермы. Этот и другие примеры, число которых быстро увеличивается, позволяют прийти к выводу, что в регуляции путей развития важную роль играют несколько десятков белков, именуемых факторами роста, которые в организме взрослых животных регулируют клеточные деления и дифференцировку, а также восстановление тканей. Подобно нейромедиаторам в нервной системе, такие факторы, по- видимому, используются в разных обстоятельствах для передачи различных сигналов между клетками. ( Gurdon J.B., 1987 , Kimelman D., Kirscher M., 1987 , Rosa F. et al., 1988 , Slack J.M. et al., 1987 , Weeks D.L., Melton D.A., 1987 .)
