Клеточные программы развития: генеалогический анализ
Клетки, обладая памятью подобно компьютерам, способны реализовать сложные программы развития, в результате реализации таких программ из множества клеток, каждая из которых действует по своей собственной программе, контролируемой в процессе развития, возникает сложное тело взрослого животного. Некоторые типы поведения клеток в процессе развития достаточно автономны, а другие определяются сигналами, идущими от окружающих клеток. Таким образом, клетки эмбриона можно уподобить сети компьютеров, действующих параллельно и обменивающихся информацией. Каждая клетка обладает одинаковым геномом, т.е. содержит одну и ту же программу, но эта программа может существовать во множестве вариантов, направляющих развитие по разным путям в зависимости от сигналов, воспринимаемых клеткой из окружающей среды.
Поведение клеток в определенное время зависит от клеточной памяти, т.е. от того выбора, который был сделан ее предками в предыдущих циклах деления. Таким образом, для полного понимания всей программы развития необходимо знать, как осуществлялись клеточные деления, т.е. необходимо знать генеалогию индивидуальных клеток эмбриона. В этом и состоит сущность генеалогического анализа, проведение которого, особенно на примере крупных и сложно организованных животных представляет собой довольно трудную задачу.
Если на ранних стадиях развития специфически пометить отдельные клетки, то на более поздних стадиях можно идентифицировать сами клетки или их потомков. Один из способов мечения заключается в микроинъекции специфических молекул, за которыми легко следить (например, флуоресцирующие красители или фермент пероксидазу хрена), в клетки ранних эмбрионов. Кроме того, отдельные клетки эмбриона можно пометить генетически, например, создавая условия для их инфекции специально выбранным ретровирусом, или подвергая эмбрионы действию ионизирующего излучения, вызывающего случайные соматические мутации. Эти методы генеалогического анализа весьма трудоемкие и каждый из экспериментов дает только небольшую инфомацию. Наиболее удобным объектом для такого рода экспериментов является нематода Caenorhabditis elegans . ( Kimmel C.B., Varga R.M., 1988 , Gardner R.L., Lawrence P., 1985 , Price J., 1987 , Wolfram S., 1984 .)
