Сперматозоиды: дифференцировка
В отличие от яйцеклеток , у сперматозоидов дифференцировка в основном осуществляется после того, как они завершат мейоз и становятся гаплоидными. Благодаря цитоплазматическим мостикам, каждый развивающийся гаплоидный спермий может получать весь набор продуктов полного диплоидного генома. То, что дифференцировкой спермиев, так же как и дифференцировкой яйцеклеток, управляет диплоидный геном, важно по двум причинам. Во-первых, в исходном диплоидном геноме, как правило, содержится некоторое число дефектных аллелей - рецессивных летальных мутаций, гаплоидная клетка, получившая один из этих дефектных аллелей, весьма вероятно, погибнет, если она не будет обеспечена продуктами нормального аллеля, закодированными в других ядрах, которые его содержат. Во-вторых, у некоторых организмов (например, у человека) одни спермии получают при мейозе X- хромосому, а другие - Y- хромосому. Поскольку X- хромосома содержит много весьма важных генов, отсутствующих в Y- хромосоме, можно думать, что если бы не ццитоплазматические мостики между развивающимися спермиями, то те из них, которые получили Y- хромосому, не выжили бы, и в результате в следующем поколеии не было бы ни одного мужчины.
Имеются прямые экспериментальные данные о том, что дифференцировкой спермиев управляют продукты диплоидного генома. Часть таких данных была получена при исследовании дефектных в отношении расхождения хромосом мутантов дрозофилы, у которых в процессе мейоза хромосомы неравномерно распределяются между дочерними клетками, в результате одни сперматозоиды содержат слишком моло хромосом, другие - слишком много, а у некоторых их вообще нет. Поразительно то, что дифференцировка всех этих клеток, даже тех, в которых вовсе нет хромосом, протекает нормально. Этот факт можно объяснить тем, что продукты недостающих хромосом, видимо, могут доставляться путем диффузии по цитоплазматическим мостикам, связывающих соседние клетки. Не исключено и иное объяснение: в диплоидных сперматогониях или сперматоцитах первого порядка могут заранее, еще до мейоза, создаваться "инструкции" для дифференцировки спермия (предположительно в виде долго живущих мРНК), так что нет необходимости в функционировании гаплоидного генома в период самой дифференцировки. Независимо от того, какое из этих объяснений верно, очевидно, что при дифференцировке спермия используются продукты обоих хромосомных наборов, хотя собственное ядро клетки при этом гаплоидно. ( Lindsley D.L., Tokuyasu K.T., 1980 , Willison K., Ashworth A., 1987 .)
