Пресмыкающиеся (Рептилии): органы пищеварения и питание
Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специализированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах.
Современные пресмыкающиеся - преимущественно животноядные виды, занимающие сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными - преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных - рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея - Pelamis platurus. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами. Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны. Преимущественный способ добывания пищи - собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие - крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды. Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным костям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки - альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных 38 пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски.
Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти ( рис. 18 ) и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирно-рычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов.
В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты - убить или обездвижить крупную добычу; это повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий - некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию.
Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом - и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др.; рис. 19 ).
Хорошо выражен пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов. На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.).
Кишечник открывается в клоаку ( рис. 20 ). Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.
Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию . Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.
