Рибосома: структура, рибосомная РНК сворачивается в компактную глобулу
Каждая рибосомная субчастица содержит одну молекулу высокополимерной рибосомной РНК ( рРНК ), составляющую от половины до двух третей всей массы субчастицы. Соответственно большая субчастица содержит в два раза более длинную рибосомную РНК, чем малая субчастица рибосомы. У бактерий это 23S РНК (около 3000 нуклеотидов) и 16S РНК (около 1500 нуклеотидов), а у животных 28S РНК (4700-4800 нуклеотидов) и 18S РНК (около 1900 нуклеотидов). Изолированные цепи высокополимерной рибосомной РНК в условиях, гасящих электростатическое отталкивание их фосфатных групп (высокие концентрации солей, особенно ионов магния), способны сворачиваться в компактные частицы характерной формы, причем компактно свернутая 23S РНК напоминает по форме полусферическую большую субчастицу рибосомы, а 16S РНК - удлиненную малую субчастицу ( рис. 3 ). Аналогичное сворачивание и компактизация наблюдаются в присутствии рибосомных белков. Это позволяет предполагать, что, во-первых, при формировании рибосомных частиц в клетке цепи соответствующих рибосомных РНК (большой или малой) сами сворачиваются специфическим для них образом (подобно специфическому самосворачиванию полипептидных цепей в глобулярные белки) и, во-вторых, именно компактная специфическая структура рибосомной РНК во многом задает конечную морфологию соответствующей рибосомной субчастицы.
Физические исследования пространственного распределения РНК и белка в рибосомных субчастицах, проведенные с помощью рассеяния нейтронов, показали, что рибосомная РНК концентрируется в основном ближе к центру частиц, тогда как масса рибосомных белков занимает в среднем более периферическое положение. Можно сделать вывод, что свернутая молекула высокополимерной рибосомной РНК - это структурное ядро рибосомной субчастицы, определяющее и ее компактность, и ее форму, и организацию на ней рибосомных белков. Другими словами, будет не очень большим преувеличением сказать, что рибосома есть прежде всего ее РНК.
Согласно большинству современных эволюционных концепций, примитивный предшественник рибосомы мог состоять только из РНК и лишь в ходе эволюции постепенно дополняться белками. Каркасная роль высокополимерной рибосомной РНК для специфического размещения (укладки) многочисленных рибосомных белков рассматривается ниже. Следует отметить, что помимо высокополимерной РНК большая рибосомная субчастица содержит одну или две молекулы относительно низкомолекулярных РНК - это 5S РНК в случае бактерий и других прокариот или 5S РНК и 5,8S РНК в случае эукариотических организмов. Указанные малые рибосомные РНК сопоставимы по размерам с рибосомными белками и вместе с ними располагаются на ядре высокополимерной рибосомной РНК как на каркасе.