Рибосома: структура: сборка белков на рРНК
Каждая рибосомная субчастица содержит много молекул рибосомных белков , и все они разные ( рис. 4 ). В этом отношении рибосомный рибонуклеопротеид принципиально отличается от вирусного, где белковая оболочка строится из однотипных белков за счет их симметричной слоевой упаковки на поверхности РНК. Самосборка четвертичной структуры - физический механизм реализации симметричной упаковки идентичных белковых молекул в слое, характерной для вирусных нуклеопротеидов. Однако такая белковая самосборка невозможна в случае разнородных белковых молекул, каковыми являются рибосомные белки. Здесь реализуется другой принцип: каждый рибосомный белок имеет свою персональную посадочную площадку на рибосомной РНК. Белок специфически узнает только этот участок РНК и садится на него. Так, на рибосомной РНК рассаживаются все разнотипные рибосомные белки. На 23S РНК бактериальной рибосомы за счет такого специфического РНК-белкового узнавания рассаживаются 32 различные белковые молекулы, а на 16S РНК - 21 белок. Рис. 4 Уже указывалось, что рибосомная РНК формирует ядро рибосомной субчастицы, а белки в среднем тяготеют к периферии. Однако на периферии оказывается и много участков РНК. В отличие от вирусных нуклеопротеидов белок рибосом не образует оболочки вокруг РНК. Во-первых, в рибосомах белка по массе относительно много меньше, чем в вирусах, и его просто не может хватить, чтобы покрыть всю рибосомную РНК; рибосомная РНК может быть лишь "полуодета". Во-вторых, рибосомные белки, скорее всего, не формируют поверхностных слоев, а организованы в группы - трехмерные кластеры, где часть белков оказывается под другими белками и не экспонирована на поверхности. В- третьих, периферические структурные образования рибосомной РНК могут быть участниками этих кластеров наравне с белками и в некоторых случаях прикрывать белки с поверхности.
Многочисленные рибосомные белки могут играть двоякую роль в современной рибосоме. С одной стороны, они могут непосредственно участвовать в функциях связывания субстратов и каталитических функциях рибосомы, локализуясь в соответствующих функциональных центрах и обеспечивая их своими активными группами. С другой - рибосомные белки могут служить стабилизаторами или модификаторами определенных локальных структур рибосомной РНК и таким образом поддерживать их в функционально активном состоянии или способствовать их переключениям из одного состояния в другое. В частности, в отношении главной каталитической функции рибосомы - ее пептидил-трансферазной активности, ответственной за образование пептидных связей, имеются все основания полагать, что эта активность обеспечивается локальной структурой рибосомной РНК большой субчастицы, но некоторые рибосомные белки оказываются необходимыми для поддержания (стабилизации) этой структуры.
.gif)