РНК редактирование и продукты экспрессии генов растений
Следствием эдитинга является не только создание или ликвидация стоп- и старт-кодонов, но и изменение аминокислотных последовательностей белков. В табл. 1 показано изменение 308 кодонов в результате эдитинга 364 сайтов (86%) в 19 мРНК митохондриий пшеницы. 14% нуклео-тидных замен (56 сайтов) оказываются нейтральными и не ведут к аминокислотным изменениям в белках [ Maier ea 1996 ].
Эдитинг белок-кодирующих сайтов приводит к синтезу функционально полноценных белков. Это показано для многих белков, кодируемых митохондриальным геномом. Так, у табака нарушение эдитинга atp9 мРНК препятствует развитию пыльцы [ Hernould M., ea 1992 ].
У пшеницы эдитинг гена сох2 по 235-му нуклеотиду превращает треониновый кодон в метиониновый, так как метионин незаменим в структуре одного из медь-связывающих доменов СОХ2 [ Covello ea 1990 ].
У двух митохондриальных генов пшеницы - orf575 и orf240, предположительно участвующих в биогенезе цитохромов типа С, эдитинг приводит к замене трех аргининовых кодонов на триптофановые. При этом восстанавливается консенсусная последовательность в обоих белках, необходимая для связывания с гемом [ Maier ea 1996 ]. Сравнение локализации сайтов эдитинга у разных видов показывает консервативность многих сайтов, что тесно связано со стабильностью аминокислотного состава жизненно важных белков, например, таких, как компоненты дыхательной цепи. Кроме эволюционно закрепленных у разных видов консервативных сайтов эдитинга имеются также дополнительные, уникальные для каждого вида сайты, причем невозможно установить тенденцию в филогенезе к увеличению либо уменьшению их количества [ Marchfelder ea 1998 ].
Как уже упоминалось, частично отредактированные мРНК могут в значительном количестве накапливаться в митохондриях и составлять существенную часть всей популяции мРНК молекул. Участвуют ли такие молекулы мРНК в трансляции? При анализе белков NAD9 картофеля, АТР6 петунии и АТР9 пшеницы показано, что трансляция происходит только с отредактированных транскриптов [ Hanson ea 1996 , Grohmann ea 1994 , Begu ea 1990 ].
Установлено, что с полисомами связываются преимущественно отредактированные мРНК. Поскольку в участках мРНК, которые важны для инициации трансляции, сайтов эдитинга не обнаружено, механизмы, препятствующие образованию комплексов неотредактированных транскриптов с полисомами, пока неясны [ Maier ea 1996 , Marchfelder ea 1998 ]. Неоднозначны результаты, полученные при исследовании рибосомного полипептида S12 у разных видов. С помощью антител к прошедшему эдитинг белку S12, нередактированному и частично отредактированному белку показана трансляция с частично отредактированных мРНК S12 у картофеля и петунии, тогда как у кукурузы транслируется только полностью отредактированная мРНК S12 [ Phreaner ea 1996 , Lu ea 1996 ].
