РНК редактирование: происхождение и эволюция
В различных генетических системах, в редактировании задействованы совершенно непохожие механизмы: вероятно, мРНК-эдитинг неоднократно возникал заново в эволюции [ Hermann ea 1999 ].
На кардинальный вопрос: является ли эдитинг "реликтом" пребиотического РНКового мира или это позднейшее приобретение - до сих пор не получено однозначного ответа. С одной стороны, отсутствие эдитинга в органеллах водорослей и некоторых других низших растений [ Steinhauser ea 1999 ] ( рис. 7 ) говорит в пользу более позднего его появления. Однако с этой точки зрения плохо объяснимы некоторые факты. Так, спектр сайтов эдитинга в транскриптах ndhB- и petB-генов у кукурузы имеет больше сходства с таковыми у табака, чем у другого злака - ячменя [ Freyer ea 1993 ]. В этом случае проще предположить, что эдитинг был присущ изначально всем растениям, затем у отдельных видов в определенных сайтах терялся в результате, например, возникновения С-Т-мутаций на ДНК-уровне, т.е. кажется предпочтительней "реликтовая" модель [ Bock ea 1997 ].
Возникновение эдитинга часто связывают с выходом растений на сушу. Действительно, редактирование выявлено во всех группах наземных растений , включая мхи, печеночники (кроме некоторых видов маршанциевых), папоротники и высшие семенные растения [ Malek ea 1996 ]. Семь видов Marchantiidae составляют интригующее исключение, тогда как у Jungermannidae - другой группы печеночников - наблюдается типичное для наземных растений редактирование мРНК органелл [ Steinhauser ea 1999 ]. В табл. 3 в обобщенном виде представлено многообразие систем РНК- редактирования, отраженное в публикациях ко времени написания этого обзора; к моменту его опубликования данный перечень скорее всего будет уже неполным. Была установлена корреляция между количеством цитидинов в определенном гене и частотой C-U-эдитинга. Остается неясным, является ли увеличенная частота эдитинга компенсирующей (приводящей к снижению содержания G-C) или чисто вероятностным следствием возрастания количества цитидинов [ Malek ea 1996 ].
После переноса органельных генов в ядро они, как правило, перестают редактироваться. В митохондриях нескольких видов растений Brassiсасеае, таких как Arabidopsis, обнаружено очень мало сайтов эдитинга, а мРНК atp9 вообще не редактируется, в то время как мРНК этого и других генов обычно подвергаются эдитингу по множеству сайтов [ Marchfelder ea 1998 ]. Для объяснения этого феномена было выдвинуто несколько гипотез, в том числе предположение о ретротранспозиции ДНК-копий с уже отредактированных РНК молекул в митохондриальный геном, подобно тому, как переносятся в ядро органельные гены [ Nugent ea 1993 ]. Обнаруженная в лизате митохондрий обратная транскриптаза [ Moenne ea 1996 ] делает данную гипотезу весьма правдоподобной. Неясны причины часто встречающихся у низших растений обратных U-C-превращений, свидетельствующие о вовлечении в эдитинг иного биохимического механизма.
Таким образом, редактирование- весьма распространенный процесс в органельных мРНК растений, особенно в митохондриях, существоваие которого требует значительных информационных и энергетических ресурсов организма. Что приобретают организмы в результате мРНК- редактирования?
