Биполярные клетки сетчатки: нейрофармакология синпасов
Рассмотрим нейрофармакологию синпасов, сохраняющих и изменяющих знак сигнала. Мы видели, что синаптические окончания как палочек, так и колбочек заполнены пузырьками, содержащими нейромедиатор, вероятно глютамат . В темноте, когда фоторецепторы деполяризованы, этот медиатор постоянно освобождается с небольшой скоростью. Вероятно, синаптические ленты, которые являются такой характерной особенностью окончаний фоторецепторов, связаны с организацией этой утечки. Глютамат оказывает различное действие на дендриты биполяров двух разных типов ( рис. 16.16 ). В одном случае, глютамат открывает катионные каналы, что позволяет ионам Na+ проникать в дендрит. Дендрит вследствие этого деполяризуется, а когда фоторецептор гиперполяризуется, выделение глютамата из ножки прекращается. Теперь гиперполяризуется дендрит биполярной клетки, т.е. это синапс биполяра, сохраняющего знак сигнала .
В другом случае имеет место нечто аналогичное эффекту света на ЦНЗ-каналы наружных сегментов. Глютамат (подобно свету на наружных сегментах) активирует биохимический каскад, устраняющий цГМФ, который удерживал Na+/Ca2+-каналы в открытом состоянии. Итак, в темноте, когда глютамат присутствует в синаптической щели, ЦНЗ-каналы закрыты, а биполярные клетки относительно гиперполяризованы. При включении света фоторецепторные клетки гиперполяризуются, а выделение глютамата ингибируется. Далее, ЦНЗ-каналы открываются, а биполярные клетки деполяризуются - это биполяры, инвертирующие знак сигнала .
