Гипотетическая блок-схема первичной зрительной коры
С тех пор, как Хъюбел и Визел открыли в конце 1950-х рассматриваемые свойства рецептивных полей, предпринималось немало попыток построить их блок-схему. Мы уже отмечали, как трудно было построить блок-схему сетчатки и мы еще далеки от полного ее понимания. Так что неудивительно, что блок-схема намного более сложной структуры коры все еще является предметом дискуссии. Тем не менее не исключено, что первоначальное предположение Хъюбела и Визела об архитектуре избирательного к ориентации РП, как построенном в ряд множестве концентрических рецептивных полей предыдущего уровня, недалеко от истины ( рис. 17.9 ).
Селективные к ориентации объекта клетки, описанные в предыдущих абзацах, называются простыми клетками и составляют меньшинство среди детекторов ориентации в первичной зрительной коре. Большинство же, до 75%, имеют несколько иные характеристики и называются сложными клетками . Они отличаются от простых тем, что их РП не подразделены на ON- и OFF- участки, а также тем, что они не возбуждаются одиночным пятнышком света, но дают мощный ответ на соответствующим образом ориентированный край объекта или полосу света, вспыхивающую в какой-либо точке рецептивного поля, или движущуюся через поле ( рис. 17.10 ).
Ответ вызывается стимуляцией не маленького участка поля, как у простых клеток, а всего поля в целом. Сложные поля, однако, сходны с простыми в том отношении, что они часто чувствительны к направлению, в котором движется ориентированный стимул. Интересно отметить, что у некоторых низших млекопитающих, в частности у кролика, избирательность к направлению движения объекта - это свойство РП некоторых ганглиозных клеток сетчатки. В то же время, ганглиозные клетки с такими характеристиками РП не встречаются в сетчатке обезьян - у них обработка информации о направлении движения происходит в мозге. Обусловлено ли это тем, что кролику необходимо быстрее реагировать на угрозы из окружающей среды? Как мы отмечали в конце раздела СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА , кролик - зверь пугливый и всегда настороже.
В первичной зрительной коре присутствует еще один тип клеток, избирательный к ориентации. Хъюбел и Визел с самого начала определили его как гиперсложный , полагая что их рецептивные поля формируются из афферентов от множества сложных клеток. В настоящее время считают, что это не всегда так, и термин гиперсложный в литературе употребляется все реже. Тем не менее, этот тип клеток существенно отличается от сложных тем, что их максимальный ответ вызывается, если ориентированный край весь целиком лежит в пределах рецептивного поля ( рис. 17.11 ). Эти клетки в настоящее время называют менее обязывающим термином " нейроны с концевым торможением " (end-stopped). Возможно, что такие клетки способны детектировать и искривленные или зазубренные края объектов .
