Гистологическая структура первичной зрительной коры
До сих пор мы описывали структуру первичной зрительной коры, основываясь на результатах микроэлектродных отведений. С помощью тонких методик возможно продемонстрировать и гистологическую основу этих физиологических явлений. Одна из таких наиболее впечатляющих методик - использование дезоксиглюкозы . Это вещество воспринимается активными клетками как обычная глюкоза и захватывается в цитоплазму. Однако, дезоксиглюкоза проходит только первую стадию гликолиза и далее не усваивается. В результате ее метаболиты накапливаются в клетке, и будучи жиронерастворимыми, они не могут ее покинуть. Принцип метода состоит в том, что инъецируются меченые радиоизотопом (обычно - тритием, 3Н) молекулы дезоксиглюкозы, а затем анестеризованному животному в течение 45 мин предъявляются стимулы в виде полос определенной ориентации. Дезоксиглюкоза в этих условиях захватывается наиболее активными клетками. После ппродолжительной зрительной стимуляции животное усыпляют, делают гистологические срезы зрительной коры и исследуют локализацию радиоактивного изотопа. Такая процедура оказалась поразительно плодотворной - на срезе проявляются колонки, избирательные к использованнолй в опыте ориентации ( рис. 17.13 ), а также непрерывная полоса радиоактивного материала в слое 4С . Надо напомнить, что этот слой активируется независимо от ориентации стимула.
Дезоксиглюкозный метод применялся, чтобы подтвердить результаты электрофизиологических исследований. При этом очень похожий по замыслу метод принес и совершенно неожиданный результат, который нельзя было ожидать на основании электрофизиологических исследований. В 1978 году Маргарет Вонг-Райли (Margaret Wong-Riley) окрашивала стриарную кору реактивом, детектирующим фермент цитохром-окидазу. Ко всеобщему удивлению цитохром-оксидаза оказалась локализованной в правильно расположенной серии капель (blob) , особенно ясно видимых в слоях 2 и 3 стриарного комплекса. Размеры этих капель - около 0,5 мм в диаметре, а разделены они межкапельными участками (interblob) величиной в 0,25 мм. Несколько лет никто не обращал внимания на это неожиданное открытие. Затем, однако, в 1981 году Хъюбел и Ливингстон (Livingstone) провели микроэлектродное исследование нейронного состава капель. Оказалось, что в пределах капель не было нейронов, избирательных к ориентации. Клетки в каплях имели концентрические цветоизбирательные рецептивные поля с оппонентной организацией центра и периферии. Рецептивные поля цветоизбирательных клеток в каплях , как и в НКТ, оказались двух типов: красный/зеленый и синий/желтый (где желтый, как и раньше, результат параллельного входа красного и зеленого). Здесь, однако, есть и отличие. Показано, что они не реагируют на большие пятна белого света, и, к тому же, и центр, и окружение состоят из оппонентных пар цветов. В простейшем случае - красный/зеленый, центр дает ON-ответ на красный цвет и OFF-ответ на зеленый (кратко: К+ / З-), а окружение OFF-ответ на красный и ON-ответ на зеленый (К- / З+). Такой тип характеристик ответа называется двойным оппонентным ( рис. 17.14 ). Вероятно, эти двойные оппонентные клетки усиливают цветовой контраст на краях . То, что они не реагируют на диффузное освещение, опять-таки предполагает их связь с контролем краев зрительного образа.
Следует помнить, что цветовая информация переносится системой Р-волокон , именно она оканчивается в каплях. Р-волокна иннревируют также межкапельные участки. Здесь, однако, кортикальные клетки помимо цветовой чувствительности реагируют также на ориентацию краев. Детекторы краев адаптируются медленно, и потому, скорее, реагируют на положение контуров стационарных, а не движущихся объектов. Межкапельные участки системы Р- волокон, таким образом, дополняет детектирование формы М-системой, рассмотренной выше.
