Глаза медианные (непарные)
Имеется множество доказательств, полученных при изучении ископаемых черепов, того, что у ранних позвоночных присутствовали медианные глаза. Во многих черепах палеозойской и мезозойской эр присутствует теменное отверстие, которое часто имеет большие размеры. У современных позвоночных таких крупных медианных глаз нет. Тем не менее, медианные глаза у наиболее примитивных из существующих позвоночных - круглоротых - развиты достаточно хорошо. Медианные глаза развиваются из задней части крыши промежуточного мозга. В своих наиболее развитых формах они принимают вид двух выпячиваний - переднего теменного (или парапинеального) органа и заднего - шишковидного органа или эпифиза . Двойная структура лучше всего заметна у круглоротых , таких как минога. У этого животного и теменной, и шишковидный органы развивают сетчатки, содержащие колбочко-подобные фоторецепторы. В темноте в них регистрируются потенциалы действия, и эта активность подавляется освещением. Пик спектральной чувствительности приходится на 525 нм. Биологическое значение системы варьирует у разных видов. Эксперименты по удалению этих органов показали, что по крайней мере у миноги Lampetra planeri медианный глаз контролирует суточные изменения окраски тела.
Адаптивные вариации медианных глаз показано на рис. 18.11 . Шишковидное тело (эпифиз) обнаруживается внутри черепа всех классов позвоночных. Теменной орган, с другой стороны, занимает внутричерепное положение у миноги и некоторых костистых рыб и внечерепное - у лягушек и ящериц. Фоторецепторы шишковидного и теменного органов во многих отношениях напоминают колбочки латеральных глаз. Как показывает рис. 18.10(б) , фоторецепторы образуют ряд инвагинаций, образующих <стопку> мембран со зрительным пигментом. В синаптических окончаниях формируются типичные синаптические ленты. Надо отметить, что во многих, но не всех, случаях сетчатка неинвертирована, так что наружные сегменты фоторецепторов обращены к свету.
Медианные глаза начинают свою эволюцию у позвоночных как фоторецепторный орган, эта функция сохраняется у костистых и хрящевых рыб и амфибий, хотя у последних - только на стадии головастика. В какчестве фоторецепторных органов они достигают совершенства у пресмыкающихся, особенно у гаттерии Spenodon. Здесь в теменном органе развивается сетчатка, состоящая из нескольких тысяч фоторецепторов, обращенных к свету, фокусируемому клеточным хрусталиком. У земноводных и пресмыкающихся медианные глаза участвуют в контроле цветовых изменений тела и некоторых поведенческих (особенно репродуктивных) циклов. Известно, что у всех этих позвоночных эпифиз синтезирует мелатонин , который, возможно, участвует в биологической реакции, вызываемой изменениями освещенности. У птиц и млекопитающих развивает только эпифиз (шишковидное тело), но он никогда не пронизывает мозговых оболочек. При таком внутричерепном положении, будучи перекрыт не только твердой мозговой оболочкой, но и теменными костями черепа, эпифиз не подвергается прямому воздействию освещения. Хотя некоторые рудименты фоторецепторной ультраструктуры остаются, но т.н. пинеалоциты не формируют наружных сегментов и не содержат зрительных пигментов. Тем не менее, и у птиц, и у млекопитающих полисинаптический путь от латеральных глаз снабжают этот орган информацией о фотопериоде. Это существенно, поскольку у птиц и млекопитающих эпифиз, несмотря на утрату фоторецепторной функции, сохраняет способность синтеза и выделения мелатонина, который у многих из них важен для регуляции репродуктивного цикла. Зрительный сигнал от латеральных глаз, таким образом, обеспечивает связь этих циклов с длиной дня и сезоном года. Литература:
Duke-Elder, S., 1958 , ibid. Hamasaki, D.I. and D.J. Elder, 1977 , 'Adaptive radiation of the pineal system' ,in F. Crescitelli, ibid.
