Глаза многоклеточных: попытки классификации
Глаза многоклеточных, как отмечалось выше, очень разнообразны. Существуют многочисленные схемы их классификации. На уровне фоторецепторных клеток популярная схема была предложена Икином (Eakin) в начале 60-х годов ХХ столетия. Он подметил существование двух главных типов фоторецепторных клеток у многоклеточных. В первом из них, у первичноротых (кольчатые черви - моллюски - членистоногие) фотопигмент откладывается в микроворсинки, проецирующиеся из клеточной мембраны. Во втором, развившемся у вторичноротых (иглокожие - хордовые и т.д.), фотопигмент включается в диски, образовавшиеся в результате инвагинации мембраны ресничек ( рис. 14.1 ). Эти два различающихся типа образованы рабдомерным и ресничным типами фоторецепторов , соответственно.
К сожалению, такое простое эволюционное разделение не было подкреплено дальнейшими исследованиями - обнаружилось множество исключений. У некоторых первичноротых развились ресничные фоторецепторы, а у некоторых вторичноротых - рабдомерные. Далее, в сложно организованном глазу гребешка Pecten обнаружены одновременно и рабдомерные, и ресничные фоторецепторы. Интересно отметить, что два разных типа фоторецепторов характеризуются и значительными различиями физиологии. Тогда как рабдомерные рецепторы деполяризуются в ответ на освещение, ресничные - гиперполяризуются. Причем эта закономерность сохраняется даже у гребешка - его ресничные фоторецепторы гиперполяризуются, а рабдомерные - деполяризуются. И опять-таки, из этого ясного классификационного правила нашлись исключения. У оболочника Salpa (Urochordata), например, присутствуют рабдомерные рецепторы (которых у вторичноротых и быть-то не должно), и эти рецепторы деполяризуются. Вновь биология отказывается подчиняться стремлению биологов все красиво классифицировать. Если от структуры фоторецепторных клеток перейти к организации самого многоклеточного глаза, выяснится, что и здесь развилось огромное разнообразие. И здесь существует две основных линии развития. Одна из них ведет к камерному глазу, который достигает высшего развития у хордовых и моллюсков, другая - к фасеточному, достигающему пика совершенства у ракообразных и насекомых.
