Зеркальце гуанинового типа
Гуаниновый тип зеркалец (tapetum guaninum) обнаружен у многих пластиножаберных и костистых рыб . В этом случае, как и в клеточных зеркальцах, наблюдается формирование многослойного клеточного отражающего слоя за капиллярами сосудистой оболочки, но, в отличие от зеркалец клеточного типа, клетки заполнены не волокнами, а пластинками гуаниновых кристаллов. У некоторых рыб, особенно пластиножаберных (таких как катран Squalus acantias и кунья акула Mustelus mustelus), этот блестящий отражающий слой является окклюдирующим ( рис. 18.2 ). При слабом освещении пигментные гранулы концентрируются в центрах клеток сосудистой оболочки, и свет, проникающий до зеркальца имеет максимальную возможность отразиться от гуаниновых кристаллов; с другой стороны, при ярком свете гранулы мигрируют в тела и отростки клеток сосудистой оболочки, что вызывает потемнение зеркала.
Сетчаточный тапетум особенно хорошо известны у рыб. И здесь гуаниновые кристаллы образуют яркий серебристый отражающий слой, но на этот раз в ПЭС (пигментном эпителии). У некоторых карповых, например у леща Abramis brama, который обитает в неглубоких мутных водах озера Балатон (западная Венгрия), зеркальце, подобно описанным выше гуаниновым зеркальцам пластиножаберных, окклюдирует. При слабом колеблющемся свете ярко серебристое зеркало в пигментном эпителии отражает практически весь свет, доходящий до него. При более ярком свете пигментные гранулы, также присутствующие в клетках ПЭС, мигрируют в отростки клеток и оказываются перед слоем гуаниновых кристаллов. В таком положении свет практически не отражается обратно на фоторецепторные клетки и не искажает изображение. Вероятно, именно обитание в мутной воде привело к развитию у леща и близких видов такой полезной адаптации; у большинства рыб с зеркальцем сетчатки возможность контроля его отражающей способности отсутствует. Отражающие сетчатки развивались множеством специфических путей, особенно у позвоночных, обитающих в условиях пониженной освещенности, особенно это касается глубоководных рыб. Здесь приспособления, повышающие чувствительность глаза полезны, даже если качество изображения от этого страдает. Некоторые глубоководные рыбы, например, испускают свет, чтобы по его отражению обнаруживать подходящую жертву. Одна из таких рыб, Pachystomias, испускает пучки красного света, которые предпочтительно отражаются от красных рачков зоопланктона. У этой рыбы зеркальце красного цвета, которое адаптировано к наличию такого отраженного света и, таким образом, повышать вероятность обнаружения рачков. Обнаружено и множество других интересных приспособлений зеркалец, все они помогают глазу адаптироваться к способу существования своего владельца.
