Механорецепторы насекомых: общие сведения
Мы рассмотрели структуру механорецептивных волосковых сенсилл и хордотональных органов насекомых в разделе Поддержание равновесия в полете насекомых . Мы видели, что они состоят из кутикулярных выростов различной формы и размеров, содержащих нейросенсорные клетки, чьи дендриты присоединены к внутренней части волоска сенсиллы посредством, как указывалось выше, "тубулярного тельца", содержащего микротрубочки . Движение чувствительного волоска обеспечивает адекватный стимул для того, чтобы вызвать изменение потенциала на мембране тубулярного тельца и дендрита. Движение в одном направлении вызывает деполяризацию, в противоположном - гиперполяризацию. Во многих случаях волоски сенсилл, как мы видели, соединены с экзоскелетом таким образом, что движение в одной из плоскостей - наиболее свободно, т.е. сенсиллы селективны по направлению движения. Мы отмечали в гл. КИНЕСТЕЗИЯ , что в области сочленения сегментов и конечностей насекомых развились обширные участки механочувствительных сенсилл, обеспечивающих животное кинестезической информацией. Сенсиллы также, несомненно, функционируют как тактильные волоски и по всему остальному телу, особенно голове, где они сильно развиты в антеннах (в наибольшей степени у видов с ночной и сумеречной активностью, а также норных и подземных). Церки таракана, например, усеяны длинными нитевидными сенсиллами. Механочувствительные сенсиллы играют важную роль и в детектировании вибрации. Субгенуальные органы многих насекомых особенно существенны для детектирования вибраций в диапазоне 10 - 50 Гц. У американского таракана priplaneta этот диапазон значительно выше (как мы видели в разделе 6.1.2 ) и достигает пределов, которые мы можем определить как акустические. Помимо субгенуальных органов у многих насекомых развиты детектирующие вибрацию сколопидии в лапках. Некоторые водные виды клопов (Hemiptera) и жуков (Coleoptera) используют эти сенсоры вибрации для улавливания ряби, вызванной падением в водоем жертвы. Полужесткокрылая водомерка Gerris касается воды своими лапками сверху, тогда как гребляк Notonecta, плавающий на спине, касается пленки поверхностного натяжения воды снизу. Амплитуда волны в пределах 0,5 - 4 мкм представляет собой адекватный надпороговый стимул при оптимальной частоте 20 - 200 Гц. Задержка времени порядка 1 - 4 мс вместе с различием амплитуд, воспринимаемых расставленными лапками, используется для определения направления на источник колебаний. В данном случае участвуют всего менее десяти сколопидиев лапок. Между этими детекторами вибрации и механорецепторами, подобных таковым позвоночных ( гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ ), детектирующими слабые колебания воздуха, которые мы субъективно воспринимаем как звук, нет особой разницы. Действительно, нелегко провести границу между детекторами вибрации и акустическими детекторами насекомых, которые, в отличие от позвоночных, представляют собой те же самые рецепторы, часто активируемые колебаниями почвы, воды или воздуха.
