Обонятельные рецепторы (Обонятельные рецепторные клетки, нейросенсорные клетки, сенсорный нейрон)

Обонятельные рецепторные клетки (ОРК) (их около 40 млн) имеют центральные и периферические отростки. Короткий периферический отросток (дендрит) заканчивается утолщением (обонятельная булава), на вершине которой располагается по 10 - 12 подвижных обонятельных ресничек . Центральные отростки - аксоны - собираются в обонятельные нити (20 - 40), проходящие через решетчатую пластинку одноименной кости и направляющиеся в мозг.

На Рис. 13.4 показаны биполярные рецепторные клетки с одним неветвящимся дендритом, который проходит между опорными клетками, чтобы закончиться небольшим вздутием - обонятельной булавой . Из нее вырастают до 20 длинных ресничек. Эти обонятельные реснички представляют собой сенсорную поверхность обонятельной клетки. Обычно они погружены в слой слизи , покрывающей эпителий, образуя с ним плотный матрикс. Хотя обонятельная клетка имеет двойную функцию - детектирование стимула и передачу нервного импульса в мозг, а потому является нейросенсорной клеткой, ее иногда называют сенсорным нейроном.

Обонятельная рецепторная клетка (нейросенсорная клетка) - это биполярный нейрон ( рис. 37.4 ). Неподвижные реснички, расположенынные на его апикальной поверхности, реагируют на пахучие вещества, растворенные в покрывающем их слое слизи. От более глубоко расположенного края клетки отходит немиелинизированный аксон. Аксоны объединяются в обонятельные пучки (fila olfactoria) , проникающие в череп через отверстия в продырявленной пластинке (lamina cribrosa) решетчатой кости (os ethmoidale) . Волокна обонятельного нерва оканчиваются синапсами в обонятельной луковице , а центральные обонятельные структуры находятся в основании черепа сразу под лобной долей . Обонятельные рецепторные клетки входят в состав слизистой оболочки специализированной обонятельной зоны носоглотки , общая поверхность которой с двух сторон составляет примерно 10 кв. см ( рис. 37.5 ). У человека около десяти миллионов обонятельных рецепторов. Так же как вкусовые рецепторы , они живут недолго (около 60 дней) и непрерывно замещаются.

Молекулы пахучих веществ попадают к обонятельной зоне через ноздри при вдохе или из ротовой полости во время еды. Нюхательные движения усиливают поступление этих веществ, которые временно связываются с обонятельным связывающим белком слизи, секретируемой железами слизистой оболочки носовой полости.

Первичных обонятельных ощущений больше, чем вкусовых. Насчитываются запахи, по крайней мере, шести классов: цветочный, эфирный (фруктовый), мускусный, камфарный, гнилостный и едкий. Примерами их природных источников могут служить соответственно роза, груша, мускус, эвкалипт, тухлые яйца и уксус. В обонятельной слизистой оболочке находятся также рецепторы тройничного нерва .

Несколько молекул пахучего вещества вызывают в сенсорной клетке деполяризующий рецепторный потенциал, который запускает разряд импульсов в афферентном нервном волокне . Однако для поведенческой реакции необходима активация некоторого числа обонятельных рецепторов. Рецепторный потенциал, по-видимому, возникает в результате повышения проводимости для Na+. Вместе с тем, активируется G-белок ; следовательно, в обонятельном преобразовании (трансдукции) участвует каскад вторичных посредников.

Обонятельное кодирование имеет много общего со вкусовым. Каждый обонятельный хеморецептор отвечает на запахи более чем одного класса. Кодирование конкретного качества запаха обеспечивается ответами многих обонятельных рецепторов, а интенсивность ощущения определяется количественными характеристиками импульсной активности.

У мыши каждая из двух миллионов клеток в обонятельном эпителии экспрессирует только один из приблизительно 1500 генов рецепторов запаха (OR, odorant receptor), так что функциональная идентичность нейрона определяется природой рецептора, который он экспрессирует (это аналогично моноаллельной экспрессии генов иммуноглобулина или TCR в В- или T-клетках , см. " Эпигенетическое регулирование лимфоцитопоэза ").

При клиническом тестировании обоняния следует избегать их болевых или температурных раздражений.

Ссылки:

Все ссылки