Осмотическая регуляция эукариот
Осмотический стресс для эукариотических клеток не менее значим, чем для прокариотических одноклеточных. Большинство животных пойкило-осмотичны : осмолярность их внутренней среды быстро приходит в равновесие с осмолярностью внешней. Лишь немногие животные, среди которых и млекопитающие, способны контролировать осмолярность своей внутренней среды и именуются гомео-осмотичными . Механизм рефлекса, осуществляющего такой контроль, зависит от изменений осмолярности внутренней среды, т.е., в конечном счете от состояния внеклеточной жидкости (ВКЖ) . Это детектирование осуществляется рецепторами растяжения в мембранах осморецепторных клеток , которые поэтому могут рассматриваться как энторомеханорецепторы. В организмах млекопитающих осморецепторы принимают форму больших (крупноклеточных) нейронов, локализованных в ядрах передней части гипоталамуса . Наиболее важными из этих ядер являются паравентрикулярное ядро (OVLT) в передней оконечности гипоталамуса и супраоптическое ядро , расположенное непосредственно над зрительным перекрестом ( рис. 5.4 ). Крупноклеточные нейроны (ККН) паравентрикулярного ядра посылают часть своих аксонов в супраоптическое ядро, а остальные - прямо вниз в инфундибулярную ножку задней доли гипофиза . Аксоны ККН супраоптического ядра также проецируются через инфундибулярную ножку в заднюю долю гипофиза. В обоих случаях аксоны дают сильно ветвящиеся окончания, содержащие нейросекрет. Это - главным образом, небольшие пептиды, в данном контексте наиболее интересны пептидные гормоны, содержащие по 9 аминокислотных остатков - вазопрессин и окситоцин . Оба гормона выделяются в гипофизарные кровеносные сосуды, откуда выносятся в системы кровообращения. У человека окситоцин вызывает сокращение матки и секрецию молока в период лактации, однако на крысах (на которых была возможность проводить эксперименты) оказывает натриуретическое (т.е. вызывает экскрецию Na+) действие. Вазопрессин, как у человека, так и у крыс является антидиуретиком (т.е. удерживает воду).
Капилляры супраоптического ядра чрезвычайно сильно развиты. Детальное количественное микроскопическое исследование показало, что плотность капилляров, объем и площадь поверхности в 4 раза выше, чем в некрупноклеточных ядрах гипоталамуса. Капилляры, при их чрезвычайной многочисленности здесь необычно малого размера. Это, с учетом сопротивления плазмы, предполагает необычно большие возможности для воды и других малых молекул покинуть кровоток через эндотелий в межклеточное пространство. Паравентрикулярное ядро в большей степени сообщается с плазмой. Здесь отсутствует гематоэнцефалический барьер , а эндотелиальные стенки капилляров во многих места продырявлены.
Большинство животных пойкило-осмотичны : осмолярность их внутренней среды быстро приходит в равновесие с осмолярностью внешней. Лишь немногие животные, среди которых и млекопитающие, способны контролировать осмолярность своей внутренней среды и именуются гомео-осмотичными . Механизм рефлекса, осуществляющего такой контроль, зависит от изменений осмолярности внутренней среды, т.е., в конечном счете от состояния внеклеточной жидкости (ВКЖ) . Это детектирование осуществляется рецепторами растяжения в мембранах осморецепторных клеток , которые поэтому могут рассматриваться как энторомеханорецепторы. В организмах млекопитающих осморецепторы принимают форму больших (крупноклеточных) нейронов, локализованных в ядрах передней части гипоталамуса . Наиболее важными из этих ядер являются паравентрикулярное ядро (OVLT) в передней оконечности гипоталамуса и супраоптическое ядро , расположенное непосредственно над зрительным перекрестом ( рис. 5.4 ). Крупноклеточные нейроны (ККН) паравентрикулярного ядра посылают часть своих аксонов в супраоптическое ядро, а остальные - прямо вниз в инфундибулярную ножку задней доли гипофиза . Аксоны ККН супраоптического ядра также проецируются через инфундибулярную ножку в заднюю долю гипофиза. В обоих случаях аксоны дают сильно ветвящиеся окончания, содержащие нейросекрет. Это - главным образом, небольшие пептиды, в данном контексте наиболее интересны пептидные гормоны, содержащие по 9 аминокислотных остатков - вазопрессин и окситоцин . Оба гормона выделяются в гипофизарные кровеносные сосуды, откуда выносятся в системы кровообращения. У человека окситоцин вызывает сокращение матки и секрецию молока в период лактации, однако на крысах (на которых была возможность проводить эксперименты) оказывает натриуретическое (т.е. вызывает экскрецию Na+) действие. Вазопрессин, как у человека, так и у крыс является антидиуретиком (т.е. удерживает воду).
