Пути передачи сигнала от палочек
Палочки образуют глютаматергические синапсы исключительно с инвертирующими знак сигнала биполярными клетками. Обычно (особенно в периферической сетчатке) биполярные клетки палочек контактируют с большим числом сферул палочек. Биполяры не образуют синапсов непосредственно на ганглиозных клетках, но контактируют с AII- амакриновыми клетками ВСС ( рис. 16.21 ). Эти синапсы сохраняют знак сигнала. AII-клетки в свою очередь образуют глицинергические синапсы (тормозные) с ганглиозными клетками OFF-типа и щелевые контакты (возбуждающие электрические синапсы) с биполярами ON-типа. Такая организация обеспечивает (при темновой адаптации, когда колбочки не работают) то, что повышение освещенности активирует ганглиозные клетки ON-типа, а уменьшение освещенности активирует (или снимает торможение) ганглиозные клетки OFF-типа. Антагонизм окружения, опять-таки, обеспечивается активностью горизонтальных клеток. Рис. 16.21 показывает, что ножки палочек и колбочек образуют друг с другом щелевые контакты (электрические синапсы). Показано, что сигналы, генерируемые палочками, могут передаваться колбочкам. При длительной темновой адаптации щелевые контакты закрываются, ограничивая сигнал исключительно палочками, что повышает чувствительность сетчатки, когда передача сигнала от палочек ( рис. 16.21 ) активирует ганглиозные клетки ON-типа и тормозит клетки OFF-типа - иными словами, отключается сигнал от тормозного окружения. Сетчатка утрачивает способность детектировать контраст, но становится чрезвычайно чувствительной к общей освещенности. Полностью адаптированная к темноте сетчатка способна воспринимать единичные фотоны.
