Распознавание лица у приматов
Эта способность важна для развития у приматов социальности и наблюдается у нескольких групп, включающих макаков, бабуинов, большинство крупных обезьян, включая, конечно, человекообразных. Многочисленные этологические эксперименты показали, что социальные группы приматов удерживаются иерархией доминирования особей. Конфликты между членами трибы предупреждаются тем, что каждый из них знает свое место в очереди питания. Такая иерархия работает, если члены трибы в состоянии узнавать каждого соплеменника. Ясно, что опознавание особи основывается на множестве индивидуальных характеристик - походке, цвете, размере, голосе, запахе и т.д., но одной из таких характеристик является лицо и его выражение. Не удивительно, что часть зрительной системы макаков специализирована на распознавании лиц. Область распознавания лиц у макаков ( рис. 17.22а ) в иерархии участков зрительной коры стоит очень высоко - это нижне-височная (infero-temporal, IT) кора. Она получает афференты от V4, и огромное большинство ее клеток отвечает на аффренты от фовеальной области сетчатки. Их рецептивные поля обычно достигают 25о поля зрения, а иногда включают и все поле зрения. В отличие от нижележащих зрительных уровней здесь отсутствует ретинотопическая организация, а клетки отвечают на множество очень специфических триггерных стимулов. Около 10% клеток запускаются образами рук и лиц. Рис. 17.22б показывает клетку, которая дает максимальный ответ на образ руки, направленной вверх. Показано, что такой ответ возникает, когда различимы пальцы, т.е. общий контур руки является лишь субоптимальным триггерным стимулом. Помимо клеток, запускаемых образом руки, здесь присутствуют и клетки, запускаемые образами морд обезьян (или, соответственно, лиц людей). Некоторые клетки лучше всего реагируют на образ лица анфас, некоторые - на профиль, а есть клетки, реагирующие на выражение лица. Наконец, есть данные, что некоторые клетки реагируют на определенные лица сильнее, чем на остальные - например, лицо экспериментатора вызывает более сильную активность, чем лицо постороннего. Оказывается, что концепция "клеток, распознающих лицо бабушки" не так уж далека от истины! Надо, тем не менее, сохранять осторожность. Лица и другие объекты окружающего мира состоят из огромного множества элементов. Были проведены тщательные эксперименты по изучению того, какие именно черты объектов вызывают наибольшую реакцию клеток нижне-височной коры. Их результаты пока следует считать предварительными, поскольку нельзя было исследовать все возможные элементы и их сочетания. Оказалось, однако, что соосные отрезки (подразумеваются брови), треугольники (брови - нос), овалы (лицо анфас) и т.д., так же как целостный образ лица, вызывают максимальные ответы в различных клетках ( рис. 17.23а ). Далее, оказалось, что т.н. "паттерны образов" группируются в колонки ( рис. 17.23б ). В целом они организованы как и в других областях сенсорной коры. Тангенциальное введение микроэлектрода обнаруживает группы клеток со схожими (но не идентичными) предпочтениями образов, образующих колонки диаметром в 500 мкм, за которыми идут области, где этот образ не запускает никакой реакции. При дальнейшем продвижении микроэлектрода прибл. на 1 мм вновь обнаруживаются клетки, реагирующие на тот же образ.
Выводы из результатов этой кропотливой электрофизиологической работы соответствуют данным исследований детекторов ориентации, описанным в разделе Первичная зрительная кора: физиология - на определенную ориентацию стимула реагирует не отдельная колонка, а целая группа колонок. Сходная картина и при распознавании сложных объектов и образов в нижней височной коре - реагирует группа колонок, составленных из клеток, запускаемых различными элементами образа. "Открытие" клеток, распознающих лицо экспериментатора или бабушки, опять-таки, кажется преждевременным, и вероятно, ошибочным. Да и исследования еще очень далеки от завершения. Существуют данные, что реакция по крайней мере некоторых клеток НВК на элементы образа зависит от того, присутствуют ли в их рецептивном поле другие элементы образа. Известно также, что клетки колонок образов несколько различаются по избирательности к углу представления образа, его освещенности и т.д. Это обеспечивает распознавание лица вне зависимости от его поворота или освещенности - т.е. ответ популяции действует как буфер, поглощающий изменения. Так что распознавание бабушкиного лица - это скорее всего функция не одной клетки, как долгое время полагали, а результат активности сложно организованной популяции клеток нескольких колонок нижневисочной коры.
