Рецепторы физиологические электрических полей
Замечательная электрочувствительность слабо электрических рыб и других животных достигается двумя типами рецепторов электрических полей: ампулярными и бугорковыми органами рыб ( рис. 20.6 ). Оба типа рецепторов являются модификациями системы боковой линии , вездесущей у рыб.
Ампулярные (электрические) органы рыб
Ампулы (электрические) Лоренцини
Бугорковые электрические органы Два класса электрорецепторов имеют различные характеристики ответа. Афферентные волокна из ампулярных сенсорных клеток дают "тонические" - длительные и непрерывные ответы на низкочастотные (от менее 0,1 Гц до 10 - 25 Гц) стимулы или постоянный ток. Ампулярные органы имеют широкий диапазон чувствительности с порогами от менее 20 нВ/см до 10 -100 мкВ/см. Напротив, бугорковые органы чувствительны к высоким частотам и нечувствительны к низким и постоянному току. Сенсорные волокна из бугорковых органов дают "фазические" ответы - короткий залп активность на ступенчатое изменение стимулирующего напряжения. И тонические (ампулярные), и фазические (бугорковых органов) рецепторы имеются и у клюворылых, и у гимнотид. Их сходство поразительно, если принимать, что эти две группы пресноводных рыб развивались независимо. Бугорковые органы отстутствуют у неэлектрических и морских рыб. Распределение электрорецепторов у типичной пресноводной гимнотиды показано на рис. 20.9 . Фазические рецепторы (бугорковые) намного более многочисленны, чем тонические, и показаны только в небольшой области. Их плотность (на мм2) показана в разных точках цифрами. Тонические рецепторы (ампулярные) показаны ромбиками. Надо отметить, что и тонические и фазические рецепторы достигают максимальной плотности в области головы. Оба набора рецепторов иннервируются большой передней в ветвью нерва боковой линии (в данном случае черепно-мозгового нерва VIII). Детектирование формы электрического поля в окружающей воде зависит от ориентации рыбы. Электрическое сопротивление тела значительно ниже, чем окружающей среды. Если рыба ориентирована вдоль градиента потенциала, ток входит на одном ее конце (скажем, в голове) и выходит на другом (в хвосте). Индивидуальные электрорецепторы стимулируются различиями между внутренним и наружным электрическим потенциалами. Эти различия максимальны у головы и хвоста, где входит и выходит ток. В отличие от хрящевых рыб с их высокоорганизованной системой ампул Лоренцини пресноводные клюворылые и гимнотиды как электрочувствительный орган используют все свое тело.