Рецепция обонятельного сигнала: биофизика ЦНЗ каналов
С помощью метода локальной фиксации потенциала (пэтч-кламп) в обонятельной ресничке было показано наличие каналов, открывающихся в ответ на цАМФ . Поскольку на ресничках расположено 2400 каналов/мкм2 (тогда как на обонятельной булаве и дендрите только 6 каналов/мкм2) то исследования одиночных каналов проводились на дистальных участках обонятельных клеток. Показано, что здесь каналы имеют очень сходные биофизические характеристики с таковыми ресничек. В отсутствие Са2+ эти каналы отвечают на цАМФ с проводимостью 45 пСи. Са2+ и другие двухвалентные катионы уменьшают проводимость до прибл. 1,5 пСи. Такая же проводимость наблюдается при аппликации цГМФ , что в общем удивительно, поскольку присутствие цГМФ в обонятельных клетках пока не показано. Возможно, однако, что цГМФ образуется в результате Са2+-индуцированного образования NO NO-синтазой (см. рис. 13.5 ). Известно, что основной мишенью окиси азота является растворимая гуанилатциклаза, которую окись азота активирует. Вероятно, в обонятельных клетках присутствует адекватный источник ГТФ, из которого гуанилатциклаза и формирует цГМФ. В отсутствие Са2+-блокады ЦНЗ-каналы высокопроницаемы для всех одновалентных катионов : Na+>K+>Li+>Rb+>Cs+. В обычных физиологических условиях Na+, K+ и Са2+ двигаются через клеточную мембрану по электрохимическому градиенту, что приводит к деполяризации клетки. Деполяризация обонятельных клеток в ответ на действие одоранта может быть зарегистрирована с помощью микроэлектродной техники. Величина деполяризации зависит от концентрации одоранта - это пример генераторного потенциала, который запускает потенциал действия в отдельном волокне обонятельного нерва, которое является аксоном возбужденной клетки. Ее генераторный потенциал не вызывает потенциалов действия в остальных волокнах нерва. Потенциал действия распространяется без декремента в обонятельную луковицу переднего мозга.
