Рецепция обонятельного сигнала: сенсорная адаптация и градуальный ответ
Одной из интересных черт изолированных ЦНЗ-каналов обонятельных ресничек является то, что они не десенситизируются. Это означает, что при повторных предъявлениях одоранта ЦНЗ-каналы не утрачивают чувствительности. Сенсорная адаптация в обонятельных рецепторных клетках, тем не менее, имеет место. Вероятно, это происходит вследствие потока внутрь клетки ионов Са2+ , которые закрывают ЦНЗ-каналы либо непосредственно ( рис. 13.5 ), либо через активацию кальмодулина . Поток Са2+ внутрь клетки также ведет к десенситизации семидоменной рецепторной молекулы. Градуальность ответа на изменение концентрации одоранта связана с тем, что система вторичных мессенджеров цАМФ увеличивает (или уменьшает) число ЦНЗ-каналов в открытом состоянии. Чтобы различить запахи в реальном (биологическом) времени, ответ должен быть достаточно быстрым. В эксперименте показано, что пик продукции цАМФ наступает через 40 - 75 мс после аппликации одоранта и падает до нуля через 100 - 500 мс. Усиление сигнала G-белковым каскадом обеспечивает активацию множества каналов одним импульсом одоранта. Было показано, однако, что кинетика каналов достаточно медленна - открытое состояние может отставать от импульса цАМФ на несколько сот миллисекунд. Продолжительная активация семидоменных рецепторов постоянными концентрациями одоранта, таким образом, обеспечивает поддержание ЦНЗ-каналов в постоянно открытом состоянии импульсами цАМФ.
