Рецепция соленого у млекопитающих: трансдукция сигнала
Детектирование соли для животных имеет большое значение, поскольку является ключевым для ионного гомеостаза внутренней среды . Показано, что Na+ воздействует на чувствительные к соленому ВРК, входя в Na+- специфические вкусовые ионные каналы ( рис. 12.8 ), а не включая систему G-белков. Это было продемонстрировано с помощью блокатора Na+-каналов - амилорида . Это соединение гуанидина является хорошо известным внешним блокатором эпителиальных Na+-каналов (ЭNaК). Отметьте, что эти каналы никак не связаны с потенциал-зависимыми Na+-каналами возбудимой мембраны. В присутствии субмикромолярных концентраций амилорида на слизистой поверхности грибовидного сосочка частота импульсации во вкусовых нервных волокнах в ответ на NaCl существенно снижается. Локальная фиксация потенциала одиночного ВРК также показывает, что поток Na+ внутрь устраняется амилоридом. Поэтому и сделано заключение, что поток Na+ внутрь клетки вызывает деполяризацию ВРК, приводящую к выделению медиатора на соседние нервные окончания.
Более глубокое понимание молекулярно-биологической природы амилорид-чувствительных Na+-каналов достигнуто с помощью клонирования гомологичных каналов из дистального отдела толстой кишки крысы.
Тот факт, что ощущение солености детектируется не через G-белковую мембранную систему, а прямо через ионные каналы, объясняет, почему ответ на NaCl очень быстр. У крыс и хомячков латентный период ответа на NaCl составляет менее 50 мс (для сравнения - более 300 мс на сахарин). Ответ на соль также быстро адаптируется, часто менее, чем за 1 мин. Молекулярный механизм адаптации до сих пор неизвестен.
Чувствительность к соленому находится под гормональным контролем . Внесение альдостерона в перфузионную жидкость кровеносного сосуда языка лягушки увеличивает ответ языкоглоточного нерва на аппликацию NaCl. Этот эффект сохраняется в течение 3 - 6 ч после перфузии. В других тканях показано, что альдостерон увеличивает вероятность открытого состояния предcуществующих Na+-каналов на срок около 10 ч, повышая, таки образом чувствительность. Действует ли такой же механизм и в ВРК пока неизвестно. Другим гормоном, влияющим на чувствительность к соленому, является антидиуретический гормон (АДГ) . Аппликация этого гормона также вызывает медленное усиление ответа языкоглоточного нерва на аппликацию соли на язык. АДГ выделяется гипофизом, когда осмолярность плазмы возрастает. Если это одновременно делает ВРК более чувствительными к NaCl, животное, по- видимому, уменьшает потребление соленой пищи и, таким образом, компенсирует повышение осмолярности. Такой экстерорецептивный контроль осмолярности плазмы дополняет интерорецептивный контроль, рассмотренный в гл. 5. Нервы черепномозговые
