Роговица: физиология
Смысл физиологии роговицы - это поддержание ее прозрачного состояния. Как мы уже видели, это серьезнейшим образом зависит от правильной организации коллагеновых волокон, погруженных в матрикс, состоящий из протеогликанов, гликопротеинов, неорганических солей и воды. Наиболее существенное значение имеют протеогликаны . Они составляют до 10% сухого веса роговицы. В строме роговицы больше воды (75 - 80%), чем в какой-либо другой соединительной ткани, и она жадно ее поглощает. Это свойство возникло благодаря изобилию отрицательных зарядов на цепочках ГАГ , которые притягивают положительно заряженный полюс диполя молекулы воды ( рис. 15.14 ; см. также рис. 2.1 . - структура диполя молекулы воды). Гидратация цепочек ГАГ, однако, увеличивает их размер, отодвигает коллагеновые волокна друг от друга и нарушает правильность их построения, что ведет к потере прозрачности.
Метаболизм роговицы направлен на предупреждение такого эффекта. Во-первых, между эпителием и эндотелием роговицы существует осмос. Если на какой-либо поверхности оказывается гипертонический раствор, вода покидает роговицу, и она становится тоньше. Обычно и слезная жидкость, и водянистая влага в передней камере изотоничны строме роговицы, так что осмотическое давление отсутствует. Это, однако, не устраняет гигроскопичности ГАГ. Если обе мембраны проницаемы для воды, как это показывают осмотические эксперименты, вода все равно будет затягиваться в строму положительными зарядами вокруг ГАГ. Решение, естественно, состоит в откачке избыточной воды наружу. Поэтому роговица располагает гликолитическим метаболизмом . Глюкоза присутствует и в водянистой влаге (см. ниже), и в слезной жидкости ( табл. 15.1 ). Кислород также присутствует и в водянистой влаге, и в слезной жидкости, как и ферменты цикла Кребса , гексоза-монофосфатный шунта и анаэробный гликолиза . Большинство этих ферментов присутствует в эндотелии , который, как мы отмечали выше, имеет ультраструктурные признаки метаболически активной ткани. Энергия, полученная в результате деградации глюкозы, используется для активации насоса, который транспортирует НСО3- и Na+ из стромы через эндотелий в водянистую влагу передней камеры ( рис. 15.14 ). Молекулы воды выносятся пассивно вместе с ионами карбоксила и натрия. То есть, вода, втянутая гигроскопичностью ГАГ, удаляется эндотелиальным насосом. Роговица поддерживатеся в состоянии динамического равновесия между гигроскопическим притягиванием ГАГ и активностью насоса эндотелия. Если падают запасы кислорода или появляются метаболические ингибиторы, подавляющие насос, то вызванный ГАГ поток воды внутрь стромы настолько нарушает организацию коллагена, что роговица теряет прозрачность.
