Сенсиллы волосковые механочувствительные
Рис 6.2б показывает типичную волосковую сенсиллу. Она состоит из кутикулярного выроста, содержащего одну или более нейросенсорных клеток, а также несколько обкладочных . Нейросенсорные клетки , имеющие крупные ядра, посылают длинные дендриты в кутикулярному выросту. Дендрит дифференцирован на два различающихся участка. Проксимальный сегмент (внутренний сегмент) сходен с перикарионом, тогда как дистальный (наружный сегмент) представляет собой модифицированную ресничку. Часто его так и называют - ресничкой , тем более, что она обладает типичной структурой микротрубочек 9 + 2. Эта ультраструктура простирается до кончика реснички, в отличие от веточек дендрита. В этом последнем случае микротрубочки распределяются по веточкам. Сенсорный аксон выходит из основания клетки и направляется непосредственно в ЦНС в составе сенсорного нерва. Многочисленные обкладочные клетки сильно варьируют по форме в зависимости от типа сенсиллы. Помимо обкладочных клеток здесь также часто представлены промежуточные и базальные клетки. Последние часто называются глиальными, поскольку они обертывают сенсорные аксоны, изолируя их друг от друга и от гемолимфы.
Механочувствительные волосковые сенсиллы иногда растут прямо из кутикулы, но чаще они присоединены к экзоскелету гибкими сочленениями ( рис. 6.2в ). Иногда они представляют собой длинные волоски различной кривизны, а иногда - как другая крайность - простое полушарие, и в этом случае называется колоколовидной сенсиллой . Рис. 6.2в показывает, что волосковая сенсилла показана с единственной нейросенсорной клеткой, чей дендрит присоединен к внутренней поверхности волоска тубулярным тельцем . Электронная микроскопия показывает, что оно состоит из 50 - 100 плотно упакованных микротрубочек, которые чрезвычайно чувствительны к искривлению, вызываемому движением сенсиллы. Легко показать, что порог искривления составляет всего 3 - 5 нм. Изгиб волоска сенсиллы в одну сторону приводит к деполяризации, а в другую - к гиперполяризации. Изменения потенциала на мембране происходят за 100 мкс после включения искривляющего стимула. Это наводит на мысль о том, что они являются следствием открывания или закрывания ионных каналов в мембране. Мы увидим в гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ , что волосковые клетки позвоночных имеют сходную биофизику. Исходя из этой аналогии, можно сделать вывод о том, что открывание и закрывание ионных воротных механизмов (вероятно, К+- каналов) активируется наряжением. Подвешивающие филаменты, которые присоединяют основание волоска сенсиллы к кутикуле, вместе с кутикулярной "оправой" и соединением тубулярного тельца обеспечивают оптимальную плоскость движения сенсиллы. Чувствительность к направлению движения очевидно имеет большое значение в определении того, куда движутся части тела, воздух или субстрат. На рис. 6.2г кончик сенсиллы пронизан порой. Сенсилла содержит, по крайней мере, две нейросенсорные клетки, лишь одна из которых является механочувствительной. Сенсилла, таким образом, является бимодальной. Другая сенсорная клетка может быть обонятельной или вкусовой. Дендрит механочувствительной нейросенсорной клетки, как и в предыдущем случае, присоединен к внутренней поверхности волоска сенсиллы тубулярным тельцем. У другой нейросенсорной клетки развивается длинный (часто - ветвящийся) "дендрит", простирающийся на всю длину сенсиллы и оканчивающийся непосредственно под ее порой. Такие "дендриты" представляют собой модифицированные реснички. Мы встретимся с хорошо изученными примерами хемочувствтительных ресничек при рассмотрении вкусовых и обонятельных клеток позвоночных.
Механочувствительные волосковые сенсиллы (имеющие либо не имеющие поры) широко распространены по поверхности тела насекомого и особенно многочисленны на голове и вокруг нее. Они также хорошо представлены в сочленениях тела и конечностей. Здесь они часто образуют целые <заросли> ( рис. 6.3а ). Рис. 6.3б показывает распределение механочувствительных сенсилл муравья-рабочего вида Formica polyctena. Из рисунка видно, что ЦНС муравья получает поток информации о положении, движении и направлении движения различных частей тела. В следующем разделе мы увидим, что у позвоночных, в особенности млекопитающих, не имеющих экзоскелета, развилась не менее эффективная система детектирования движения и положения их мышц и эндоскелета.
