Сенсиллы насекомых вкусовые
Вкусовые сенсиллы представлены волосками или выростами разной формы и размеров и обычно мультимодальны. Например, лабеллярные волоски настоящих мух и тахинид имеют одну пору и длину в несколько сот микрон, тогда как тарзальные волоски намного короче (несколько десятков микрон). Последние разделяются на четыре морфологических типа: тип А (короткие, около 30 мкм, многочисленные содержащие рецепторы сахаров и соли), тип В2 (около 70 мкм, только на вентральной стороне лапки, сахар-чувствительные), тип В3 (проецируются латерально из дистального конца каждого из четырех последних тарзомеров и группы в пятом тарзомере, около 70 мкм в длину, чувствительны к сахарам и соли), тип D (самые длинные, около 200 мкм, по паре на каждом тарзомере и по две пары - на первом и пятом, чувствительны к сахарам и соли). Распределение этих волосков на проторакальных лапках мясной мухи показано на рис. 12.3б .
Если мы рассмотрим структуру одиночной вкусовой сенсиллы на лабеллуме хоботка мухи Phormia более детально, то увидим, что она содержит четыре хеморецепторных и одну механорецепторную клетки. Внешние сегменты дендритов хеморецепторных клеток проходят вдоль сенсиллы и оканчиваются непосредственно под порой. Аксоны этих клеток направляются к подглоточному ганглию. Механочувствительная клетка имеет тубулярное тельце и схоже с механочувствительными клетками, описанными в гл. КИНЕСТЕЗИЯ . Их аксоны также направляются в подглоточный ганглий.
Рис. 12.4а в схематической форме представляет взаимосвязи хеморецепторной клетки с соседними. Видно, что она окружена обычно обкладочными клетками, а непосредственно с ней контактирует глиальная клетка. Снаружи к последней примыкает внутренняя клетка оболочки (текогенная клетка). Текогенная клетка образует ресничный синус (см. КИНЕСТЕЗИЯ ), который окружает соединение между внутренним и внешним сегментами дендрита и секретирует кутикулярную оболочку наружного сегмента дендрита. Ресничный синус, таким образом, это непрерывное пространство между наружным сегментом дендрита и кутикулярной оболочкой. Это пространство заполнено жидкостью, секретируемой внутренними клетками оболочки. Промежуточная вспомогательная клетка (трихогенная клетка) и наружная вспомогательная клетка ( тормогенная клетка ) образуют сенсиллярный синус. Этот синус, как показывает рисунок, связан с наружным пространством ствола сенсиллы.
Когда вкусовые сенсиллы находятся в контакте с адекватным стимулом, кончик наружного сегмента деполяризуется. Мы встретимся с аналогичными ответом, когда будем более подробно рассматривать волосковые клетки позвоночных . Деполяризация распространяется электротонически вниз по наружному сегменту и достигает внутреннего сегмента. Петля тока замыкается через ресничный и сенсиллярный синусы, внешнее пространство ствола сенсиллы и обратно к ее кончику ( рис. 12.4б ). Деполяризация основания наружного сегмента распространяется к начальному сегменту аксона вкусовой клетки, где и инициируется импульс.
Строение хеморецепторной сенсиллы насекомых во многом аналогично миелинизированному аксону позвоночных. В последнем случае электротоническое распространение тока значительно усиливается за счет миелиновой оболочки, обладающей высоким сопротивлением. В сенсилле насекомого место миелина занимает кутикулярная оболочка, окружающая наружный сегмент. Это делает электротоническое или кабельное проведение более эффективным, чтобы сигнал передался по достаточно длинной (несколько сот микрон) сенсилле, развившейся у насекомых.
