Сенсорная адаптация
Все сенсорные системы демонстрируют адаптацию. Это означает, что ответ (каким бы они ни был) на постоянный стимул с течением времени уменьшается. В сенсорных системах многоклеточных это выражается в том, что частота импульсации в волокне сенсорного нерва со временем снижается. В таких системах присутствует несколько форм адаптации. Обычно различают две крайние формы - быструю и мдленную адаптацию ( рис. 2.7 ). В первом случае при включении стимула сначала наблюдается быстрый залп активности в сенсорном волокне, которая быстро уменьшается еще до того, как стимул будет выключен. Выключение стимула также сопровождается залпом активности. Во втором случае также наблюдается залп активности при включении стимула, которая, хотя и уменьшается со временем, никогда не достигает нуля. Активность остается на некотором уровне плато до выключения стимула, когда она переходит на исходный уровень. В обоих случаях именно частота первого залпа характеризует интенсивность стимула.
Биологические причины сенсорной адаптации многочисленны и разнообразны. Мы встретим многие из этих вариантов на последующих страницах. Например, в некоторых случаях бактериальной хемочувствительности это происходит в результате метилирования белков "переноса рецептора". В многих животных системах, в которых рецепторные молекулы связаны с системой G-белков , это - результат инактивации рецепторной молекулы путем дефосфорилирования . Присутствие Са2+-каналов и кальций-зависимых К+-каналов (КСа) наряду с Na+-каналами, в которых зарождается потенциал действия в сенсорных нервных окончаниях, также очень существенно. Когда мембрана деполяризуется в ответ на локальные токи, приходящие от стимулированных окончаний, потенциал-зависимые Са2+-каналы открываются, и поток Са2+ устремляется по градиенту концентрации в нейрон. Повышение внутриклеточного уровня Са2+ внутри клетки открывает Са2+-зависимые К+- каналы и избыток К+ также двигается по градиенту концентрации вовне клетки. Другими словами, мембрана становится необычно проницаемой для К+. Если подставить эту увеличенную константу проницаемости для К+ в уравнение Голдмана , то оно предскажет гиперполяризацию мембраны. В таких условиях локальным токам значительно труднее открыть потенциал-зависимые Na+-каналы и инициировать потенциал действия. Таким образом, скорость импульсации снижается, в чем и проявляется сенсорная адаптация. Эта последовательность событий схематически отражена на рис. 2.8 .
