Терморецепторы кожи: общие сведения
Когда температура кожи составляет 32 - 42оС, никаких температурных ощущений не возникает. Это, конечно, не означает, что изменения температуры в этом диапазоне не могут ощущаться. На самом деле, как мы увидим ниже, кожа очень чувствительна к резким изменениям температуры в этих пределах, однако, если она остается неизменной в этом диапазоне, то активность терморецепторов незначительна. Поэтому упомянутый диапазон и называется нейтральным. Вне пределов этого диапазона возникают ощущения холода или тепла. При температурах ниже 18оС ощущение холода становится болезненным, равно как ощущение тепла при температурах выше 45оС.
И "тепловые", и "холодовые" рецепторы лежат в толще кожи и чувствительны к температуре Уже давно известно, что они образуют мозаику тепловых и холодовых пятен, каждое диаметром около 1 мм. Это установлено с помощью термода - маленького игловидного инструмента, который можно нагревать электрическим током или пропуская через него воду. Наибольшая плотность этих термочувствительных пятен обнаружена в некоторых областях лица . В губах , например, 16-19 холодовых пятен на квадратный см, на носу - 8-13 на кв. см, а на лбу - 5-8 на кв. см. Напротив, на ладонях рук только 1-5 на на кв. см, а на пальцах - 2-4 пятна на кв. см. Тепловые пятна встречаются реже - 1,7 на кв. см на пальцах и 0,4 - на ладонях. Во многих частях тела они встречаются достаточно редко. Показано, что термочувствительные окончания, реагирующие на холод , локализованы в верхней части дермиса (около 0,17 мм ниже поверхности кожи), тогда как реагирующие на тепло - несколько глубже (около 0,3 мм).
Существует два типа кожных терморецепторов - холодовые и тепловые. Те и другие - медленно адаптирующиеся, хотя могут ответить фазическим разрядом на быстрые изменения температуры кожи ( рис. 34.3 , а).
Главными температурными рецепторами кожи являются, видимо, многочисленные свободные нервные окончания. В ней имеются также два типа рецепторов, отвечающих за температурную чувствительность - тельца Руффини , реагирующие на тепло, и колбочки Краузе , реагирующие на холод.
Терморецепторы относятся к небольшой группе рецепторов, обладающих спонтанной импульсацией в нормальных физиологических условиях. Они активны в широком диапазоне температур (рис. 34.3 , б). При умеренной температуре кожи (примерно 35 градусов по Цельсию) могут быть активными одновременно холодовые и тепловые рецепторы. При согревании кожи импульсация холодовых рецепторов прекращается, и наоборот, при охлаждении замолкают тепловые рецепторы. Кроме того, тепловые рецепторы прекращают свой разряд, когда температура достигает болевого (повреждающего) уровня - выше 45 градусов по Цельсию. Следовательно, эти рецепторы не могут сигнализировать о боли, вызываемой сильным нагреванием.
Как показывают графики соотношения "стимул-реакция" для холодовых рецепторов (рис. 34.3 , б), при средней частоте разряда их волокон ЦНС не может определять температурные различия выше или ниже пика кривой. Однако в определенном диапазоне температур холодовые рецепторы генерируют ответы в виде высокочастотных импульсных залпов (рис. 34.3 , а). Эти разряды дают информацию, позволяющую ЦНС различать активность холодовых рецепторов, подвергающихся воздействию повышенных или пониженных температур. Кроме того, при снижении температуры кожи до определенного уровня активируется еще один класс холодовых рецепторов - высокопороговые. Большинство холодовых рецепторов обеспечиваются Aдельта-волокнами, а большинство тепловых - С-волокнами.
Основные свойства терморецепторов:
1. Постоянная импульсация при постоянных температурах кожи с частотой, пропорциональной температуре кожи.
2. Повышение или понижение частоты импульсации при изменении температуры кожи.
3. Нечувствительность к нетемпературным стимулам.
См. далее Термочувствительные иллюзии
