Уровни контроля и регуляции состояния мышц млекопитающих
Однако, почему так сложно организовано мышечное веретено? Почему оно дифференцировано на волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой и т.д.? Ответ на эти вопросы заключается в различных физиологических свойствах этих волокон. Мы отмечали выше, что, тогда как волокна с ядерной цепочкой отвечают на постоянное натяжение, один из типов волокон с ядерной сумкой ( динамические волокна ) лучше всего реагируют на включение или выключение натяжения. Активность в двух этих системах чувствительных волокон, иннервирующих мышечные веретена, таким образом, различается. Волокна 1а передают сигналы включения и выключения натяжения, а волокна II - сигнал длящегося натяжения ( рис. 6.10 ). Кроме того, волокна 1а наиболее чувствительны к малым изменениями длины веретена (менее 1 мм) и, что важно, к скорости этих изменений. Таким образом, импульсация в чувствительных волокнах 1а и II кодирует не только постоянное натяжение (группа II), но и скорость сокращения (группа 1а).
Можно продемонстрировать, что существует отдельный механизм контроля со стороны гамма-мотонейронов динамических волокон с ядерной сумкой и статических - с сумкой и с цепочкой. Одна группа гамма-мотонейронов контролирует статические волокна , а другая - динамические . Эта дифференцированная иннервация связана с различиями структуры и физиологии двух типов интрафузальных волокон. В случае динамических волокон их центральный участок специализирован для реакции на быстрое включение или устранение натяжения. Активация динамических гамма- мотонейронов увеличивает чувствительность центрального участка. С другой стороны, статические волокна отвечают по всей длине более равномерно на силы натяжения. Активация статических гамма-мотонейронов вызывает сокращение способных к этому оконечностей волокон веретена, как описано выше, сжимая, таким образом, и центральный участок. Тонкий контроль мышечного сокращения, очевидно, представляет огромное значение для всех животных, в особенности для таких активных животных, как млекопитающие. Поэтому ничего удивительного нет в том, что в этом процессе на сложную систему вертикальных и обратных связей, описанных в предыдущих абзацах, накладывается еще один, высший, уровень контроля, называемый фузимоторный комплекс . Когда млекопитающее, например кошка, находится в покое, в статических или динамических гамма-мотонейронах импульсация невелика или отсутствует вовсе. Когда животное поднимается, потягивается и уходит на мягких лапах уровень активности в статических гамма-мотонейронах невысок. Очень мала или полностью отсутствует и активность в динамической гамма-системе. По мере того, как активность возрастает, и животное предпринимает более сложные маневры, активность в статической системе снижается, а в динамической - проявляется и становится все возрастающей. Центральная нервная система таким образом способна контролировать чувствительность своего контроля так, чтобы соответствовать обстоятельствам, в которых оказывается ее обладатель.
