Фоторецепторы: разнообразие морфологии
Мы уже упоминали, что существует два типа фоторецепторов позвоночных - палочки и колбочки . Хотя палочки варьируют у них незначительно, существует множество различных типов колбочек. Некоторые из них показаны на рис. 18.1 . Структура колбочек млекопитающих была описана в главе СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА . У колбочек других позвоночных, стоящих в эволюционной лестнице "не ниже" земноводных, часто в эллипсоиде развиваются масляные капли . Часто они содержат каротиноиды, придающие им заметную окраску. У дневных птиц они красные, оранжевые, желтые или зеленые, а у ночных - либо бесцветные, либо желтоватые. У волнистого попугайчика, например, присутствуют четыре класса пигментов колбочек с max 565, 507, 445-430 и 380-360 нм, соответственно. Три класса колбочек с длинноволновыми пигментами содержат масляные капли с коротковолновым пределом пропускания в 570, 520- 500 и 445 нм, а коротковолновые (ультрафиолетовые) колбочки - прозрачные капли. В целом, капли служат селективными фильтрами падающего на колбочки света и участвуют в его фокусировке на наружных сегментах.
Помимо развития в эллипсоиде масляных капель, иногда в миоиде формируется другой диоптрический органоид - параболоид ( рис. 18.1 ). В отличие от масляных капель параболоид не окрашен, и вместо каротиноидов содержит повышенную концентрацию гликогена . Имея значительно более высокий коэффициент отражения, чем окружение, он также играет существенную роль в фокусировке света на наружных сегментах. Другой характерной чертой сетчатки многих позвоночных является присутствие двойных , а иногда и тройных колбочек ( рис. 18.1в ). Они встречаются у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц, одного из однопроходных (утконос) и сумчатых. По каким-то, пока неизвестным причинам, они не обнаружены у собственно млекопитающих. Двойные колбочки состоят из двух слившихся миоидами очень непохожих друг на друга колбочек. Две слившиеся колбочки обычно сильно различаются по размеру, большая (или главная) колбочка часто имеет масляную каплю, а меньшая - очень большой параболоид. Это, однако, далеко не всегда именно так, и возможны самые разнообразные комбинации размеров и структур. В некоторых случаях, например у различных видов рифовых окуней Большого Барьерного рифа двойные колбочки содержат разные фотопигменты. Было также сделано предположение, что двойные колбочки могут участвовать в детектировании плоскости поляризации падающего солнечного света. Наконец, в сетчатках многих рыб колбочки формируют очень правильную мозаику, в которой четыре двойных колбочки образуют прямоугольник вокруг одиночной колбочки. Помимо двойных колбочек, в сетчатке многих костистых рыб развиваются парные (близнецовые) колбочки . В отличие от двойных колбочек, оба компонента парных колбочек - по крайней мере структурно, равные партнеры. Они сливаются по всей длине ( рис. 18.1в(v) ), но сохраняют отдельные ножки. Связаны ли парные колбочки с двойными эволюционно, или резко от них отличаются в непрерывном спектре форм биологического мира - этот вопрос остается дискуссионным. Стоит отметить, что в сетчатке некоторых рыб присутствуют все четыре формы колбочек. В сетчатке усача (Barbus barbus) имеются короткие одиночные колбочки, длинные одиночные колбочки, парные колбочки и двойные колбочки (из неравных компонентов), которые распределены там без особого порядка.
Двоятся не только колбочки - двойные палочки часто обнаруживаются в сетчатках пресмыкающихся, особенно змей и гекконов ( рис. 18.1г ). Гекконы изучены особенно хорошо. Это семейство обитает в множестве ареалов в теплом климате, многие их них - сумеречные и ночные животные, но существуют и дневные формы, глаза крупные и хорошо развиты. У дневных форм широко представлены двойные колбочки. У ночных и сумеречных форм наружные сегменты имеют длинную цилиндрическую форму, так что фоторецептор лучше именовать двойной палочкой ( рис. 18.1г ). У геккона (Gekko gekko) присутствуют два фотопигмента с лямбда max 521 и 467 нм. В некоторых случаях оба компонента двойной палочки содержат один и тот же пигмент, у других - один компонент содержит пигмент 521 нм, а другой - 467 нм. Палочки также имеют различные формы. Возможно, наиболее известен диморфизм в сетчатке лягушки, где палочки представлены двумя типами: красных и зеленых. Рис. 18.1б(ii и iii) показывает, что их структуры сильно различаются, зеленые палочки (содержащие пигмент 432 нм) имеют длинный тонкий миоид, тогда как красные палочки (пигмент 502 нм) вообще не имеют миоида .
