Центральные области сетчатки (areae centrales) млекопитающих и птиц
Эту область сетчатки трудно определить точно. Она не обязательно располагается в центре сетчатки и не всегда ее признаком является желтый пигмент, так характерный для сетчатки человека - желтое пятно (macula utea). В некоторых сетчатках, как мы увидим ниже, это - не просто область, а, скорее, часть или части сетчатки, в которых обеспечена наивысшая разрешающая способность. В сетчатке человека , как мы видели, она окружает небольшое углубление - фовеа , однако, далеко не у всех животных такие области имеют фовеа. Определение этой области как части сетчатки с максимальной разрешающей способностью немедленно вызывает представление о том, что здесь упаковка фоторецепторов наиболее плотна. У человека здесь колбочки особенно длинные и тонкие, то же самое и в сетчатках других животных. Для обеспечения высокой разрешающей способности соотношение между колбочками , биполярными и ганглиозными клетками должно приближаться к 1 : 1 : 1, однако такое соотношение имеет свои негативные последствия. Это означает, что высокая плотность колбочек сопровождается высокой плотностью всех других элементов сетчатки, что должно приводить к снижению прозрачности последней. Решение проблемы (как мы видели в главе СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА ) состоит в том, что биполярные клетки удалены из центральной области диагонально ( рис. 16.6 ), так что их тела клеток, контакты во внутреннем синаптогенном слое, амакриновые и ганглиозные клетки оказываются смещенными к периферии. Это приводит к утончению сетчатки в центральной области - которое и именуется фовеа, окруженному кратероподобным валом, образованным смещенными сюда нейральными элементами. Фовеа развивается в большинстве сетчаток с высокой разрешающей способностью. Во многих случаях фовеа оказывается намного глубже, чем у человека. Такие глубокие фовеа именуются выпукло-углубленными, в отличие от менее глубокой и менее правильной формы вогнуто-углубленной фовеа нашей собственной сетчатки. Есть ли у выпукло-углубленной фовеа функции, отличные от описанных выше? Это остается предметом множества споров. Некоторые полагают, что крутые выпуклые скаты фовеа увеличивают изображение ( рис. 18.5 ). Другие возражают, что изображение, попадающее на скаты, должно искажаться; и только когда оно центрировано и может быть изоморфным объекту, это может улучшать остроту зрения хищника. В поддрежку такой интерпретации приводится наличие выраженной выпукло- углубленной фовеа и у хищных птиц, таких как ястреб, и у хищных глубоководных рыб. С другой стороны, те же аргументы годятся для обоснования того, что выпукло-углубленная фовеа может служить увеличителем, что тоже было бы полезно для шустрых хищников. Но пока приговор не вынесен.
Уже упоминалось, что в некоторых сетчатках больше одной центральной области и больше одной фовеа. Множественные области и фовеа наиболее известны в сетчатках птиц. Хотя у большинства птиц более или менее центрально расположенная центральная область и фовеа присутствуют, давно известны различные другие варианты, включая полное отсутствие фовеа. Наиболее точно установленный случай сетчатки без фовеа - это калифорнийская куропатка (Lophortyx californicus vallicola), некоторые другие варианты показаны на рис. 18.6 . Видно, что area centralis иногда действительно расположена центрально, иногда латерально, иногда соедржит фовеа, а иногда - нет. Иногда центральных областей две, и обе - с фовеа. Последнее характерно для птиц, питающихся на лету - воробьиные, зимородки, колибри. Очевидно, что этим птицам необходимо очень точное восприятие дистанции и скорости. У многих птиц центральная область имеет не круговую форму, а форму полосы, пересекающей всю сетчатку или ее часть. Такая организация наиболее часто встречается у птиц, населяющих открытые пространства, и у тех, кто постоянно клюет при ходьбе. Вследствие этого полагают, что такая организация связана с восприятием горизонталей.
Наконец, возможно наиболее развитые сетчатки - у дневных хищных птиц - орлов, ястребов, канюков и соколов, обладающих комбинацией круговой и ленточной центральных областей с выпукло-углубленной фовеа в каждой из них. Такая организация обеспечивает наилучшую комбинацию остроты зрения и восприятия дистанции.
Хотя лентовидные области в сетчатке не так очевидны, тем не менее есть доказательства существования полос повышенной остроты зрения, известных как зрительные полоски, у огромного большинства млекопитающих. Анатомически это выражается в повышенной плотности фоторецепторов, повышенной плотности ганглиозных клеток, уменьшенной конвергенции фоторецепторов на ганглиозных клетках и отсутствии перекрывающих полоску кровеносных сосудов. Полоска обычно формируется в горизонтальной плоскости, особенно она выражена у млекопитающих, обитающих на открытых пространствах. Она, например, выделяется у кроликов и зайцев, у обитающего в саванне гепарда и у грейхаунда, который является одомашненной формой пустынной охотничьей собаки, но слабо развита у ночных видов - мышей и ежей. Хотя вопрос остается дискуссионным, в основном все согласны с тем, что, как и лентовидные области у птиц, зрительные полоски млекопитающих являются адаптацией, улучшающая определение горизонтальной плоскости на открытом пространстве. Прежде, чем завершить этот раздел, следует отметить еще одну поразительную структуру сетчатки - это гребень . Эта крупная структура характерна для глаза птиц. Она начинается в месте выхода зрительного нерва и проецируется в стекловидное тело ( рис. 18.7 ). Он состоит почти полностью из увеличенных капилляров и нескольких пигментных клеток. Хотя о существовании гребня известно с тех пор, как Перро (Perrault) описал его в 1676 году, и он явился предметом многочисленных тщательных исследований, - функция его остается невыясненной. Форма и размеры гребней у различных птиц варьируют - конические, лопастевидные, складчатые, но во всех случаях характеризуются общей чертой - интенсивной васкуляризацией. Следовательно, оставляя в стороне хитроумные теории об участии гребня в физиологии зрения, самая вероятная его роль - и самая очевидная - обеспечение стекловидного тела и нейральных слоев сетчатки питательными веществами. Благодаря расположению гребня над удлиненным слепым пятном, он создает минимальные препятствия зрению.
