Теломеры: элонгация в отсутствие теломеразы
Механизм элонгации теломер в отсутствие теломеразы неизвестен и рекомбинация предполагается как один из возможных вариантов [ Murnane, ea 1994 ]. Небольшое число организмов не проявляет теломеразной активности и поддерживает длину теломер с помощью других механизмов [ Biessmann, ea 1997 ]. Наиболее известный пример - это Drosophila melanogaster, которая для удлинения концов хромосом и спользует теломероспецифическую транспозицию двух семейств ретротранспозонов LINE-типа, а именно не содержащих длинных концевых повторов полиаденилированных НеТ-А и TART [ Mason, ea 1995 ]. Другие организмы включая двукрылых насекомых и луковичные растения, не имеют теломеразной активности и механизмы, которые ими используются для поддержания теломер, в деталях неизвестны. В основном предполагается рекомбинация. Большинство этих организмов имеет относительно простые наборы повторов на концах хромосом и у этих наборов незначительное сходство с каноническими теломерными повторами [ Biessmann, ea 1997 ]. Но и здесь D. melanogaster - исключение. У нее есть тандемный повтор усеченных элементов НеТ-А и TART на концах хромосом. Полные (неусеченные) представители элементов этих семейств найдены только в теломерных районах. Механизм направленного перемещения этих элементов к теломерам неизвестен. Элементы НеТ-А не кодируют гены обратной транскрипции. Таким образом, эта функция должна быть обеспечена извне и, возможно, осуществляется клеткой с целью контроля за скоростью и/или временем транспозиции [ Mason, ea 1995 ]. Элементы LINE-типа транскрибируются с использованием внутреннего или внешнего 5'-промотора в сайте интеграции. Элементы НеТ-А на конце хромосом часто теряют 5'-конец элемента из-за неполной репликации ДНК и не имеют экзогенного промотора на 5'-конце. Их промотор находится вблизи 3'-конца. Поскольку эти элементы формируют тандемные повторы, промотор одного элемента используется для транскрипции соседа [ Danilevskaya, ea 1997 ]. Таким образом, хотя положение элементов НеТ-А на концах хромосом порождает определенные проблемы, механизм транскрипции и транспозиции, возможно, является общим для элементов LINE-типа.
