Механизмы эволюции: трудности теории Дарвина
Механизмы эволюции - это, пожалуй, одна из интересных загадок, попытки решить которую предпринимаются со времен Платона и Демокрита (см. [ Воронцов ea 1999 ]). Классические дарвиновские представления о том, что движение к совершенству основывается на случайных мутациях, определяется слепыми случайностями окружающей среды - естественным отбором , являются обобщепринятыми, однако попытки найти какие-то не случайные, а запрограммированные механизмы эволюции предпринимаются постоянно, но имеются факты, не укладывающиеся в предположения о том, что "материалом для эволюции служат мелкие мутации; мутационная изменчивость носит случайный характер; эволюция имеет постепенный (градуалистский) и не направленный характер" (цит. по [ Воронцов ea 1999 ], с. 455-463). В этом случае можно было бы ожидать, что ветви эволюционного древа будут непрерывны и между таксонами будут существовать плавные переходные формы. Во многих случаях этого не наблюдается и сторонники градулистской эволюции полагают, что "переходные формы нестабильны, а поэтому и малочисленны". Предложена концепция прерывистой (пунктуалистской, или сальтационной) эволюции, сторонниками которой являются, в основном, палеонтологи (см. [ Воронцов ea 1999 ], с. 505-513, 554-558). В пользу этой концепции свидетельствуют данные, полученные на бактериях [ Cairns ea 1988 ] и дрозофиле [ Rutherford ea 1998 ].
Обзор посвящен рассмотрению этой проблемы на основе данных о том, что в неблагоприятных условиях окружающей среды у микроорганизмов резко повышается скорость мутационного процесса , а у эукариот происходит скачкообразная реализация ранее накопленной, но скрытой генетической изменчивости.
Один из важнейших вопросов, который сформулировала генетика и решает теперь молекулярная биология, - это проблема непостоянства генома, его изменчивости, отличающейся по частоте и механизмам от обычного мутационного процесса. Р.Б.Хесин. "Непостоянство генома". 1984. С. 5 Рассматриваются индуцируемые стрессом молекулярные механизмы мутационных процессов у прокариот и механизмы реализации зарезервированной (ранее накопленной) генетической изменчивости у эукариот. Среди них механизмы снижения точности репликации, индуцируемые SOS-ответом и понижением активности системы репарации неправильно спаренных оснований, и механизмы, которые при стрессах повышают частоту траспозиций и частоту межвидового генетического обмена у прокариот. Рассматривается также механизм, за счет которого у эукариот шаперон HSP90, в обычных условиях восстанавливающий нормальную конформацию мутантных белков трансдукции сигнала и белков-регуляторов морфогенеза, при стрессе перестает выполнять эту функцию, что приводит к резкому проявлению множественных мутаций, ранее зарезервированных в этих генах. Обсуждается роль этих механизмов в эволюции прокариот и эукариот.
см. также Трудности теории эволюции
