Стресс проявляет мутации в генах морфогенеза
В популяции мух, гетерозиготных по Hsp83 (+/-), у которых при нормальной температуре только 1-2% особей имеют измененную морфологию, при повышенной температуре количество морфолопгческих мутантов повышается. Например, при 21*С признак "нарушение морфологии глаз" наблюдается только у 5% мух, а при 30*С - количество мух с таким фенотипом возрастает до 90%. Это происходит за счет, как полагали, снижения порогового уровня HSP90, поскольку большая часть молекул HSP90 мобилизована в условиях стресса [ Rutherford ea 1998 ].
И самое принципиально важное: все эти морфологические изменения необратимы, они стабильно сохраняются при развитии и росте мух при 21*С в течение многих поколений, после того как нормальное функционирование HSP90 было восстановлено после стресса. Видимо, после того как мутантый морфогенетический белок хоть раз реализует свою аномальную конформацию "de facto", он становится нативным "de jure", и HSP90 его больше не узнает.
В каких именно генах резервирует мутации белок HSP90? Пока на этом счет существуют только предположения, основанные на изучении фенотипа морфологических мутаций, проявление которых тормозит HSP90, и на том, что в большом списке белков-мишеней для HSP90 часто встречаются белки трансдукции сигнала и белки-регуляторы транскрипции [ Buchner ea 1999 , Pearl ea 2000 , Rutherdord ea 1994 ].
В целом предполагают, что HSP90 играет роль шаперона для мутантных белков морфогенеза и позволяет им выполнять свою функцию до тех пор, пока в нормальных услових среды количество таких мутантных белков не превысит пороговый уровень, так что молекул HSP будет уже не хватать для торможения мутаций, или до тех пор, пока молекулы HSP не будут мобилизованы при стрессе на другие, более жизненно важные цели. А пока этого не произошло, HSP90 будет позволять мутациям "безнаказанно" накапливаться в жизненно важных генах [ Rutherford ea 1998 , Rutherford ea 2000 ].
Видимо, этим открытием и заканчивается давний спор градуалистов и пунктуалистов, становится ясным - у эукарпот генетическая изменчивость происходит и накапливается постепенно, а реализуется скачками.
В заключение отметим, что "мы теперь определенно знаем, что Дарвин ошибался, когда считал, что материалом, на основе которого действует естественный отбор, служат малые, непрерывные, случайные изменения, обязательно встречающиеся даже в наиболее однородной популяции" (Э. Шредингер [ Шредингер ea 1947 ], с. 51).
