Нормальное половое развитие у собак и кошек
Нормальное половое развитие зависит от успешного завершения трех последовательных этапов:
- формирования половых хромосом,
- развития половых признаков на гонадном уровне и
- развития половых признаков на фенотипическом уровне.
Набор половых хромосом, который соответствует генетического полу здоровых животных, устанавливается при оплодотворении. Зигота получает или две Х-хромосомы , или одну X, а другую Y-хромосому , и этот хромосомный набор поддерживается во всех клетках путем митоза . На ранних стадиях морфология XX и XY-эмбрионов одинакова. У обоих есть генитальный гребень, из которого в дальнейшем развиваются семенники или яичники . У них также есть мюллеровы протоки и вольфовы протоки , урогенитальный синус, генитальный бугорок и генитальные выпуклости, из которых развиваются внешние и внутренние половые органы ( рис. 1(ct1) ). Дифференциация генитального гребня в семенники или яичники определяет пол на гонадном уровне и является окончанием индифферентной стадии развития эмбриона. Хотя для нормального развития индифферентной стадии необходимо несколько генов, в половом развитии гены, определяющие пол, играют центральную роль.
В нормальном состоянии половые признаки на гонадном уровне определяются по набору половых хромосом: присутствие Y-хромосомы приводит к развитию семенников, а ее отсутствие - к развитию яичников. Определяющий пол региональный Y-ген, Sry ген , расположен на Y-хромосоме. В этом гене закодирован фактор, определяющий развитие семенников, и он является генетическим сигналом для начала дифференциации семенников из генитального гребня. Sry полностью отличается от гена для H-Y-антигена , которого больше не считают способным инициировать развитие семенников. Трансгенетические эксперименты на мышах и другие исследования показали, что Sry единственный Y-ген, необходимый для индукции семенников. При отсутствии Y-хромосомы и, следовательно, Sry-гена генитальный гребень в нормальном состоянии становится яичником. Ген Dax1 обычно располагается на каждой Х-хромосоме в двойном количестве и может играть роль в подавлении мужских генов во время дифференциации яичников.
Фенотипические половые признаки в нормальном состоянии контролируются гонадными половыми признаками. Если перед гонадной дифференциацией удалить генитальный гребень из XX и XY-эмбрионов, то будет развиваться женский фенотип. Это показывает, что эмбрион запрограммирован как на развитие женского пола, так и на то, что его развитие может быть переориентировано на развитие мужской особи. Критической стадией переориентации является развитие семенников. Семенники выделяют два вещества, которые действуют весь критический период эмбрионального развития и побуждают эмбрион развиваться в мужскую особь:
- мюллерово ингибирующее вещество (МИВ) , которое вызывает регресс мюллеровых протоков, и
- тестостерон , который стимулирует формирование семявыносящих сосудов и эпидидимуса из вольфовых протоков ( рис. 1(ct1) ). В наружных половых органах тестостерон (Т) конвертируется в дигидротестостерон (ДГТ) ферментом 5-альфа-редуктазой . Дигидротестостерон стимулирует образование предстательной железы , мужской уретры , пениса и мошонки соответственно из урогенитального синуса, генитального бугорка и генитальных выпуклостей ( рис. 1(ct1) ). Опускание семенников в мошонку завершает образование наружных мужских половых органов , но генетический и гормональный контроль всех этих процессов еще до конца не выяснен. При отсутствии семенников и их мужских гормонов развиваются женские половые органы ( рис. 1(ct1) ).
