Механизм положительной обратной связи рибопереключателей: включатели и выключатели
В начале истории изучения рибопереключателей их основной функцией считалась авторегуляция биосинтетических оперонов по механизму отрицательной обратной связи . Такая система кажется весьма логичной: экспрессия генов оперона приводит к избытку низкомолекулярного лиганда, тот связывается лежащей перед опероном регуляторной областью и выключает оперон. Однако вскоре появились примеры систем и с положительной обратной связью, таких как адениновый и глициновый рибопереключатели [ Mandal, 2003 ; Mandal, 2004b ], описание которых расширило представление о гибкости подобных систем регуляции. Переключатель, расположенный перед геном ydhL B. subtilis является вариантом так называемого G-бокс аптамера , связывающего гуанин [ Mandal, 2003 ]. ydhL отличается от G-бокса единичной заменой узнающего нуклеотида, С->U [ Mandal, 2004a ]. Связывание аденина с рибопереключателем предотвращает образование терминатора транскрипции [ Mandal, 2004a ]. Продукт гена ydhL предположительно является пуриновой экспортной помпой. Таким образом, избыток аденина в клетке приводит к активации его экспорта. В целом "включающие" переключатели в природе встречаются реже, чем "выключающие", однако экспрессионная РНК-платформа является достаточно гибкой и способна выполнять любую из двух функций.
