Родопсин: общие сведения
Пигмент наружных сегментов палочек сетчатки глаза называется родопсином, или зрительным пурпуром (после поглощения зеленого или синего света он приобретает пурпурный цвет). В колбочках разного типа обнаружено три варианта зрительного пигмента.
Родопсин лучше всего поглощает световые волны длиной 500 им, тогда как у пигментов колбочек разного типа ( рис. 35.12 ) поглощение происходит в области 420 нм (синий свет), 531 нм (зеленый) и 558 нм (красный). Вместе с тем их спектры поглощения в значительной мере совпадают.
Зрительный белок родопсин входит в семейство мембранных белков, которые взаимодействуют с G-белками . Кроме того, их аминокислотные последовательности в значительной степени гомологичны, и, судя по свойствам входящих в их состав аминокислот, эти белки одинаковым образом располагаются внутри клеточной мембраны.
Родопсин содержит хромофор ретиналь - альдегид ретинола (витамина A) .
Родопсин образуется путем соединения изомера ретиналя (11-цис- ретиналя) с гликоиротеином - опсином (молекула родопсина состоит из 11-цис-ретиноловых хромофор, ковалентно присоединенных к опсину , посредством протонированной связи Schiff основания с эпсилон-аминогруппой лизина -296) . При поглощении света родопсин переходит на более высокий энергетический уровень. В результате запускается каскад химических реакций; 11-цис-ретиналь изомеризуется полностью в транс-ретиналь, разрывается его связь с опсином и он превращается в ретинол, при этом последовательность реакций приводит к образованию интермедиата (метародопсин II или МII ). МII катализирует превращение ГТФ в ГДФ G- белком (трансдуцином) периферической мембраны. Альфа-субъединица трансдуцина взаимодействует с ГТФ, вызывая синтез цГМФ, в то время как комплекс бета-гамма субъединиц активирует цГМФ фосфодиэстеразу. Гидролиз цГМФ фосфодиэстеразой приводит к гиперполяризации фоторецептора, подобно ионным каналам, и возникновение электрического импульса, посылаемого к нейронам сетчатки. Существование MII временно, он разрушается при гидролизе Schiff основания и диссоциирует на белок и транс-ретинол. Опсин неактивен до тех пор, пока вновь не свяжется с молекулой цис-ретинола и подвергнется активации светом ( Robinson et al., 1992 ).
Разделение полностью-транс-ретиналя и опсина сопровождается выцветанием зрительного пигмента, т.е. потерей его пурпурного цвета.
Ретинол - это производное каротиноидов, к которым относится, например, бета-каротин, оранжевый пигмент моркови. Как и другие витамины, в организме человека ретинол не синтезируется, а поступает с пищей. Люди с серьезной недостаточностью витамина A страдают куриной слепотой - расстройством сумеречного зрения.