Микроворсинки клеток кишечного эпителия
=
Окончательное расщепление пищи происходит благодаря мембранному пищеварению, которое осуществляется на поверхности эпителиальных клеток кишечника . На их апикальной поверхности имеется щеточная каемка микроворсинок, через которые осуществляется поглощение питательных веществ. Щеточная каемка содержит два основных структурных домена - собственно микроворсинки и так называемое терминальное сплетение , представляющее собой сеть разного рода филаментов, расположенную под мембраной в основании микроворсинок. В микроворсинках обнаружено большое количество активных ферментов, участвующих в расщеплении и всасывании пищевых продуктов. А.М. Уголев (1967) открыл пристеночное пищеварение, которое, в отличие от полостного, происходящего в просвете кишки, совершается на поверхности микроворсинок. Последние вырабатывают ряд собственных пищеварительных ферментов, адсорбируют на своей поверхности некоторые ферменты из просвета кишечника и пищевые вещества, которые наиболее интенсивно расщепляются и всасываются. В результате расщепления белков образуются аминокислоты, жиров - глицерин и жирные кислоты, углеводов - моносахариды. Ворсинки являются выростами собственной пластинки слизистой оболочки. В центре ворсинки проходит лимфатический капилляр, слепо начинающийся на ее вершине. В каждую ворсинку входит по 1 - 2 артериолы, которые распадаются на капиллярные сети, расположенные вблизи эпителиальных клеток. Из капилляров кровь собирается в венулу, проходящую вдоль оси ворсинки ( рис. 175 ). Поверхность ворсинок покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, в котором имеются клетки трех видов: выделяющие слизь бокаловидные, кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой и небольшое количество эндокринных клеток. Больше всего кишечных эпителиоцитов с исчерченной каемкой на их обращенной в просвет кишечника (апикальной) поверхности имеется на каемке, образованной огромным количеством микроворсинок (1500 - 3000 на поверхности каждой клетки), которые увеличивают еще в 30 - 40 раз всасывающую поверхность.
Актиновый цитоскелет играет ключевую роль в структурной организации щеточной каемки. Миозин I щеточной каемки (110кД-кальмодулиновый комплекс) образует мостики между центральным пучком актиновых филаментов и мембраной микроворсинки. Проксимальная часть центрального актинового пучка погружена в терминальное сплетение приблизительно на 2 мкм.
Миозин II расположен в терминальном сплетении щеточной каемки. Филаменты миозина II, наряду с филаментами фодрина , сшивают между собой корешки центральных актиновых пучков микроворсинок. Миозин II в терминальном сплетении вызывает сокращение кольцевого актинового пучка, ассоциированного с контактным комплексом эпителиальных клеток .
=
