Нервная система человека: развитие в эмбриогенезе
На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка , образованная однослойным однорядным призматическим эпителием (нейроэпителием), под которым располагается хорда , индуцирующая возникновение нервной пластинки ( рис. 224 ). Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни - выросты в виде тяжей клеток, которые после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки, располагающиеся сбоку от нервной трубки и отделяющиеся от нее. Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После образования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в субвентрикулярные нервные клетки - нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активной пролиферации. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих же клеток возникают и первичные опорные клетки - глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков. Вначале начинается рост аксона , позднее - дендритов . Отростки нейробластов образуют на периферии нервной трубки краевой (маргинальный) слой, из которого образуется белое вещество. Вентрикулярные клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в танициты и эпителиоидные эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагментируются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы.
Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало эпендиме , выстилающей полости центральной нервной системы (внутренний), серому веществу (средний, плащевой) и белому веществу (наружный) ( табл. 38 ). Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вентральных отделов возникают передние столбы серого вещества (тела клеток и волокна) и прилежащее белое вещество (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки образуются задние столбы серого вещества и белое вещество спинного мозга. Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается. Уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга, и промежуточный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки - мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей ( рис. 225 ). В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. Происхождение различных отделов мозга представлено в табл. 39 .
Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбическая система (палеокортекс), расположенная вокруг краев развивающегося конечного мозга; на II стадии стенки переднего мозга утолщаются благодаря интенсивной пролиферации нейробластов, возникают зачатки базальных ганглиев; наконец, на III стадии формируется кора полушарий большого мозга (неокортекс). В связи с активным митотическим делением нейробластов неокортекса, когда скорость образования клеток достигает 250 000 в 1 мин, начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга. Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340 - 430) у мальчиков и 355 г (330 - 370) у девочек (12 - 13 % массы тела, у взрослого человека - около 2,5%). Отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в пять раз больше, чем у взрослого, соответственно 1: 8 и 1:40. В течение первого года жизни масса мозга удваивается, а к 3 . 4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20 - 29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). К 20 - 25 годам и в последующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55 - 60 лет она несколько уменьшается. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.
У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10 - 10,5 г (около 2,7% массы тела, у взрослого человека - около 2%). К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4 - 5 г, второго -3,5 - 4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше - червь, слабо выражены извилины и борозды полушарий мозжечка. Масса мозжечка новорожденного ребенка не превышает 20 г (5,4% массы тела, у взрослого - 10%). В течение первых 5 месяцев жизни масса мозжечка увеличивается в три раза, в 9 месяцев, когда ребенок умеет стоять и начинает ходить, . в четыре раза. Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Формирование борозд и извилин начинается у плода начиная с 5-го месяца развития. У 7- месячного плода уже заметны борозды и извилины, к моменту рождения они развиты полностью (Ф. И. Валькер, 1951), однако ветви основных борозд и мелкие извилины выражены слабо. Формирование рельефа полушарий продолжается в течение первых 6-7 лет жизни, борозды становятся глубже, извилины между ними -рельефнее (В. В. Бунак, 1936). У новорожденного ребенка наиболее развиты височные доли и обонятельный мозг, слабее - лобные. У новорожденного ребенка кора полушарий большого мозга не полностью дифференцирована. Желудочки мозга новорожденного ребенка относительно крупнее, чем у взрослого человека. Твердая оболочка головного мозга новорожденного ребенка тонкая, плотно сращена с костями черепа, ее отростки развиты слабо. Синусы тонкостенные, относительно широкие. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого. Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно широкое.
