RIBAM+GLY+ATP=GAR+ADP+Pi
5-PHOSPHORIBOSYLAMINE + GLYCINE + ATP = = 5'-PHOSPHORIBOSYLGLYCINAMIDE ( GAR ) + ADP + Pi
Обратимая реакция.
Реакцию катализирует фермент глицинамидрибонуклеотидсинтетаза ( GARS ).У многих микроорганизмов,у насекомых, в том числе у дрозофилы, у птиц и млекопитающих в том числе у человека, фермент является одним из трех активных центров одной трифункциональной полипептидной цепи ( GARS-GARTF-AIRS - трифункциональный фермент ), которую кодирует один структурный ген GARS-GARTF-AIRS .
Соответствующая ферментативная активность наблюдалась в клетках печени цыпленка [ Daubner S.C.,1985 , Schrimsher J.L.,1986 ], печени крысы [ Hards R.G.,1986 ], в ряде культивируемых клеток мыши линии L1210 [Daubner S.C.,1985 ], саркомы мыши линии 180 [ Daubner S.C.,1985 ], лимфомных клеток мыши L51784 [ Caperelli C.,1985 ] и pаковых клетках HeLa человека [ Daubner S.C.,1986 ]. Во всех случаях фермент выделяли из цитозоля клеток. Глицинамидрибонуклеотидсинтетаза высоко стереоспецифична и использует в качестве субстрата исключительно бета-аномер 5-фосфо-D-рибозозил-1-амина. Действительно, для фермента из печени цыпленка показано [ Cheng Y.S.,1987 , Schendel F.J., 1988 ],что он не связывает бета-аномер и что этот бета-аномер не явля- ется ингибитором фермента. Константа скорости неферментативной аноме- ризации при pH 8,0 и при 37*С к=44 сек-1; она увеличивается с умень- шением pH [ Cheng Y . S.,1987; Schendel F.J.,1988 ]. В любых условиях ско- рость неферментативной аномеризации превышает скорость реакции, катализируемой глицинамидрибонуклеотидсинтетазой. В связи с химической нестабильностью 5-фосфо-D-рибозил-1-амина предполагается [ Cheng Y.S., 1987 ; Schendel F.J.,1988 ],что этот субстpат,обpазуемый в амидофосфос- фоpибозилтрансферазной реакции, не диссоциирует от этого фермента, а переносится на активный центр глицинамидрибонуклеотидсинтетазы (точ- нее, этого N-концевого домена трифункционального фермента), что тре- бует допущения о существованиии мультиферментного комплекса ферментов пути биосинтеза пуриновых нуклеотидов de novo, в который входят и эти два фермента [ Cheng Y.S.,1987 , Rowe P.B.,1978 ].
Регуляция уровня глицинамидорибонуклеотидсинтетазной активности определяется регуляцией уровня трифункционального фермента ( GARS-GARTF-AIRS-фермент ),которую осуществляет ген GARS-GARTF-AIRS , локализованный в 21 хромосоме в локусе 21q221 .
