Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование.
Следующий этап биологического окисления служит превращению энергии, запасенной в НАДН и ФАДН2 в процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот в энергию высокоэнергетических связей молекул АТФ . В ходе этого процесса электроны от НАДН и ФАДН2 перемещаются по многоступенчатой цепи переноса электронов к конечному их акцептору - молекулярному кислороду . Это - цепь процессов окисления-восстановления. При переходе электрона со ступени на ступень в определенных звеньях такой цепи освобождающаяся энергия служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Поскольку в этом процессе окисление сопряжено с фосфорилированием, то его называют окислительным фосфорилированием. Окислительное фосфорилирование открыл в 1931 г. выдающийся русский биохимик В.А. Энгельгардт . В цепь переноса электронов, которая расположена на внутренней мембране митохондрий , входит ряд последовательно расположенных переносчиков электронов, которые отличаются способностью акцептировать электроны. Самый сильный акцептор электронов кислород расположен в конце цепи.
Среди промежуточных переносчиков электронов - кофермент Q , цитохром b , цитохром ci , цитохром с , цитохром а , цитохром а3 и, наконец, О2 . Кофермент Q, или убихинон, представляет собой производное бензохинона, способное при участии фермента принимать электроны окисляемого НАДН и передавать их на восстанавливаемый цитохром b. Промежуточным переносчиком электронов является фермент, в состав которого входит акцептор электронов - флавинмононуклеотид , сокращенно ФМН . При переносе электрона с ФМН на кофермент Q происходит первое фосфорилирование АДФ в АТФ. Еще две молекулы АТФ синтезируются на последующих этапах, где акцепторами электронов служат цитохромы. Цитохромы b, ci, с, а и а3 представляют собой белки, к которым присоединены молекулы гема железо-порфирина, подобные тем, которые содержатся в составе гемоглобина эритроцитов или хлорофилла, магнийпорфирина. Ниже ( рис. стр 82 ) схематически изображена цепь переноса электрона с участками, в которых происходит фосфорилирование АДФ в АТФ. В комплексе цитохром а и а3, который называют цитохромоксидазой , помимо атомов железа содержатся атомы меди. Атомы железа и меди в этих молекулах и служат попеременно акцепторами и донорами электронов. Как энергия, запасенная в НАДН и ФАДН2, служит синтезу АТФ? Атомы водорода этих восстановленных соединений транспортируются в мембраны митохондрий, где они оставляют электроны е- на внутренней стороне мембраны, а катионы Н+ переносятся на наружную сторону. Электроны соединяются с кислородом, в результате чего образуются анионы:
О2 + е- = О2- Между наружной поверхностью мембраны, где накапливаются катионы Н+ , и внутренней, где накапливаются анионы O2- возникает разность потенциалов. В мембраны митохондрий встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ . Когда разность потенциалов достигает определенной величины, катионы начинают двигаться через каналы в молекуле фермента, и их энергия расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н + , соединяясь с анионами О2 -образуют воду. Таким образом, электроны восстановленных НАДН и ФАДН2 в процессе гликолиза и в цикле трикарбоновых кислот при окислении глюкозы, жирных кислот и некоторых аминокислот акцептируются кислородом, а энергия электронов расходуется на образование АТФ. В результате восстановления кислорода образуются молекулы воды. В цикле трикарбоновых кислот образуется СО2 и в цепи переноса электронов - вода. Это те же конечные продукты, которые образуются при сжигании органического топлива. Так используется энергия, запасенная в молекуле глюкозы, при доступе кислорода. При этом одна молекула глюкозы полностью окисляется до СО2 и Н2О, а энергия ее преобразуется в энергию 38 молекул АТФ.
При дефиците кислорода или полном его отсутствии происходит анаэробный гликолиз . См. Рис. 94(микр)
