Bryidae (Подкласс Зеленые мхи): особенности размножения
На развитом гаметофите зеленых мхов формируются половые органы - архегонии и антеридии . Одни виды мхов однодомные , другие - двудомные . Однако двудомность мхов носит, по-видимому, относительный характер, так как женские и мужские экземпляры могут развиваться на одной протонеме . Наблюдения показывают, что при развитии протонемы в условиях недостаточного питания на ней формируются мужские гаметофиты, а при хорошем питании - женские. У многих видов двудомных мхов мужские экземпляры намного мельче женских (иногда в 5-6 раз), например у сплахнум (Splachnum) , дикранум (Dicranum) , фунарии (Funaria) .
У одних видов мхов происходит морфологическая дифференциация на генеративные и вегетативные побеги, при этом антеридиальные побеги отличаются в большей степени, чем архегониальные; у других видов этого отличия нет. Антеридиальные побеги помимо листьев (часто широких и окрашенных) имеют парафизы , способные поглощать и удерживать влагу. Первый возникающий антеридий развивается из верхушечной клетки и этим прекращает дальнейший рост побега. Исключение составляет кукушкин лен . У него антиридии возникают только в пазухах листьев, поэтому на его мужском побеге можно видеть по нескольку антеридиальных розеток прошлых лет ( рис. 30 ). Архегониальные побеги, почти не отличающиеся от вегетативных, развивают на вершине парафизы, которые защищают архегонии. Первый архегоний всегда развивается из верхушечной клетки.
Строение архегониев и антеридиев типичное. (Все группы высших растений, обладающие типичным архегонием, издавна получили название архегониальных растений . К ним относятся мохообразные , членистые , плауновидные , папоротниковидные , псилотовые и голосеменные растения .)
Оплодотворение происходит во время дождя или обильной росы. Из зиготы начинает развиваться спорогоний . Первой формируется гаустория , затем коробочка, а ножка, способствующая лучшему рассеиванию спор , возникает в последнюю очередь интеркалярно. Гаустория, которая внедряется в ткань гаметофита, у одних видов состоит из однородных клеток, у других видов поверхностные клетки гаустории вытягиваются в сосочки наподобие корневых волосков. У некоторых видов эти клетки развиваются в длинные ветвящиеся многоклеточные волоски, похожие на ризоиды. Они физиологически активные и выполняют функцию поглощения воды и питательных веществ.
Гаустория переходит в ножку, которая состоит из довольно специализированных тканей: с периферии располагаются толстостенные клетки механической ткани , затем паренхима коры, а в центре - тяж из прозенхимных клеток , выполняющих проводящую функцию. У многих видов мхов ножка на вершине расширяется, образуя апофизу.
Коробочка состоит из урночки и крышечки; граница между ними заметна в виде небольшого желобка. В центре урночки располагается колонка, доходящая до ее вершины. Она состоит из прозенхимных клеток проводящей ткани и обеспечивает развивающиеся споры водой и питательными веществами. У большинства зеленых мхов колонка на вершине урночки переходит в горизонтальную пластинку - эпифрагму , которая своими краями упирается в стенку коробочки; реже эпифрагмы нет, например у фунарии . Коробочка с поверхности покрыта кутинизированной эпидермой. В нижней части коробочки эпидерма содержит немногочисленные, но типичные устьица. Это наводит на мысль о том, что когда-то спорофит был развит значительнее и, возможно, жил как самостоятельное растение. Под эпидермой располагается 2-3 слоя водоносной гиподермы, состоящей из тонкостенных клеток. К гиподерме примыкает ассимиляционная ткань, поэтому спорофит частично питается самостоятельно.
Между стенкой и колонкой в форме полого цилиндра располагается спорангий . Он либо плотно прилегает к стенке, либо подвешен на зеленых нитях. В спорангии образуются только одни споры. К моменту их созревания стенка спорангия и колонка разрушаются, и споры заполняют всю полость урночки. К этому времени верхняя часть коробочки обособляется и сбрасывается в виде крышечки. Вскрывание коробочки происходит в результате того, что на границе крышечки и урночки под эпидермой формируется кольцо. Оно состоит из нескольких слоев толстостенных клеток, содержащих большее или меньшее количество слизи.
У одних видов мхов сбрасывание крышечки происходит во влажную погоду, когда в результате сильного набухания слизи клетки увеличиваются в объеме в 23 раза и вызывают растяжение и разрыв кольца. У других видов вскрывание крышечки происходит в сухую погоду, Клетки, не содержащие слизи, ссыхаются быстрее, чем клетки кольца, и в этом месте происходит разрыв.
Вскрывшаяся коробочка у всех зеленых мхов имеет окраину - перистом ; он может быть простым или двойным. Типы перистома как по строению, так и по характеру образования весьма многочисленны ( рис. 32 ). Перистом может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки; состоять из одной или нескольких клеток или только из стенок клеток кольца. Общим для перистома всех зеленых мхов является его гигроскопичность; во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. У видов, лишенных эпифрагмы, зубчики перистома длинные, и, смыкаясь своими вершинами, они также закрывают вход в урночку. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высыпанию спор.
Распространению спор способствует ножка, которая у большинства видов мхов относительно невелика, но у некоторых может превышать размеры гаметофита в 5, 10 и даже в 20 раз, например у сплахнума , буксбаумии , фунарии . Ножка выносит коробочку вверх и, раскачиваясь, способствует высыпанию спор.
