Bryophyta (Отдел Мохообразные): общие сведения
Тип, объединяющий примитивнейшие из высших растений, имеющих слоевищную организацию тела и не имеющих корневой системы - мхи и печеночники. Ордовик (?) - ныне.
Мохообразные - это уникальная группа высших растений, которые характеризуются преобладанием в цикле воспроизведения гаплоидного гаметофита над диплоидным спорофитом . Мохообразные имеют длительную историю своего существования; ранние палеонтологические находки датируются концом девона - началом карбона . Однако в отличие от других высших растений мохообразные ни по числу видов, ни по участию в сложении растительного покрова никогда не занимали на Земле господствующего положения. Это объясняется прежде всего тем, что гаметофит мохообразных составляет основное тело растения. Для осуществления полового процесса, который происходит у них с помощью сперматозоидов, необходима влажная среда. Следовательно, мохообразные вынуждены находиться в приземных, наиболее влажных слоях атмосферы, что и обусловливает их малые размеры. Кроме того, поскольку гаплоидный гаметофит обладает меньшим генетическим потенциалом по сравнению с диплоидным спорофитом , ему присущ менее активный процесс обмена веществ.
Обладая небольшими размерами и будучи связанными с влажными местообитаниями, мохообразные с момента своего возникновения оказались под пологом более крупных растений, т.е. в условиях пониженного освещения. Поэтому смена эпох, изменения в растительном покрове земли не привнесли значительных изменений в условия жизни мохообразных. Это способствовало сохранению у них множества изначальных, т.е. примитивных, признаков.
Вместе с тем за длительный период своего существования мохообразные по-разному адаптировались к условиям среды. Поэтому своеобразие мохообразных заключается прежде всего в том, что специализация их анатомо-морфологических структур и физиологических процессов осуществлялась на базе их низкого эволюционного уровня.
Эволюция мохообразных носила характер не столько общего прогресса, сколько приобретения частных специализаций. Это прежде всего проявляется в особенностях фотосинтеза мохообразных. С одной стороны, он характеризуется рядом примитивных черт, что находит свое выражение в весьма низкой продуктивности мохообразных: она в 40-50 раз меньше продуктивности цветковых растений . Это объясняется, во-первых, общей низкой интенсивностью обмена веществ, в частности довольно низкой активностью ферментов. Во-вторых, мелкими хлоропластами , которые в 5-10 раз беднее хлорофиллом по сравнению с цветковыми. Вместе с тем фотосинтез мохообразных обладает рядом специфических особенностей, связанных с условиями произрастания. В темных, сырых лесах, где они обычно обитают, нормальный процесс фотосинтеза мохообразных может протекать при освещенности, составляющей всего 4% от полной. Способность поглощать в темноте углекислый газ и переводить его в органические соединения обеспечивает им круглосуточный синтез, что чрезвычайно важно в условиях недостатка света.
Существенной особенностью фотосинтеза мохообразных является возможность быстрой перестройки ферментов в зависимости от изменения спектрального состава света в течение вегетационного периода и даже зимой. Так, некоторые виды тундровых мхов и печеночников способны фотосинтезировать под снегом на глубине до 20 см при температуре -14 градусов по С. Следовательно, у многих мохообразных умеренных и холодных областей фотосинтез может протекать не только круглосуточно, но и круглогодично, причем зимний фотосинтез обеспечивает не только нормальное протекание обменных процессов, но и способствует некоторому зимнему приросту растений.
Чрезвычайно своеобразен у мохообразных водный режим (так называемый пойкилогидрический тип), для которого характерна способность поглощать воду не только и не столько по физиологическим, сколько по физическим законам: капиллярности, гигроскопичности, набухания. Этот очень древний, примитивный тип водного режима в разных группах мохообразных носит характер частных, подчас очень тонких специализаций, которые обеспечивают активное поглощение воды.
К числу примитивных признаков мохообразных относится способность при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что отражает общую низкую активность обмена веществ. В состоянии анабиоза, при котором практически прекращаются все обменные процессы, растения могут длительное время (иногда десятилетиями) переносить экстремальные условия - дефицит влаги, высокие (до 70-120 градусов по С) или отрицательные температуры. При этом мохообразные не активно противостоят факторам среды, а пассивно "уходят" от неблагоприятных условий.
Многие мохообразные относятся к числу олиготрофов , т.е. растений, способных произрастать на почвах, бедных минеральными веществами. Это свойство, по-видимому, также связано с их пониженным обменом веществ и незначительными размерами, но оно позволяет мохообразным осваивать наиболее бедные места обитания.
Таким образом, способность мохообразных нормально фотосинтезировать при слабом освещении, активно поглощать воду из почвы и из атмосферы, произрастать на бедных почвах и переходить в экстремальных условиях в состояние анабиоза позволяет им избегать конкуренции со стороны более высокоспециализированных растений. Благодаря многообразию частных специализаций они способны прочно удерживать свои жизненные позиции в сообществах.
Все перечисленные особенности мохообразных позволяют рассматривать их в качестве боковой ветви эволюции.
Мохообразные насчитывают от 22 до 27 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограниченную экологическую приуроченность. Большинство из них являются обитателями тенистых лесов, значительную роль они играют в формировании болот, встречаются на влажных лугах, по берегам водоемов.
