Хлорофиллы

Хлорофиллы - магний-порфириновые пигменты , в основе которых лежит тетрапиррольная структура. В основе строения хлорофиллов лежит так называемый Mg-порфириновый скелет. Кроме того, имеются различные заместители, например дитерпеновый спирт фитол , придающие молекуле хлорофилла способность встраиваться в липидный слой биологических мембран ( рис. 11 ).

Существует несколько модификаций хлорофиллов (а, b, с, d), отличающихся системой сопряженных связей в молекуле и заместителями, а следовательно, и спектрами поглощения. Все растения и оксифотобактерии в качестве основного пигмента содержат сине-зеленый хлорофилл а, а в качестве дополнительных - зелено-желтый хлорофилл b (все высшие растения , зеленые водоросли и эвгленовые водоросли ). У бурых водорослей , диатомовых водорослей и динофлагеллят вместо хлорофилла b функционирует хлорофилл с, а у багрянок - хлорофилл d (фотосинтеаирующие бактерии (не цианобактерии) содержат особые пигменты - либо бактериохлорофилл (пурпурные бактерии), либо хлоробиум-хлорофилл (зеленые серные бактерии). Хлоробиум-хлорофилл содержит вместо остатка фитола остаток сесквитерпеноидного соединения - фарнезила).

В хлоропластах хлорофилл и другие пигменты, погруженные в тилакоиды , собраны в функциональные единицы (по 250-400 молекул), называемые фотосистемами. Большая часть молекул хлорофилла (антенные пигменты) поглощает энергию света, что сопровождается их возбуждением, т.е. запасанием энергии внутри молекул, которая передается реакционным центрам фотосистемы. Меньшая часть молекул включена в состав этих реакционных центров и непосредственно участвует в фотохимических реакциях.

Хлорофиллы легко извлекаются из растений водой и могут использоваться в качестве естественных зеленых красителей в пищевой промышленности и медицине.

У фотосинтезирующих эубактерий

У фотосинтезирующих эубактерий известно больше десяти видов хлорофиллов ( рис. 68 , табл. 19 ). Хлорофиллы эубактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез ( пурпурные и зеленые бактерии , гелиобактерии ) получили общее название бактериохлорофиллов . Идентифицировано 6 основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, e, g. Бактериохлорофиллы а, b и с, по последним данным, существуют в нескольких модификациях, так как радикал R6 может быть фитолом , фарнезолом , геранил-гераниолом или другим многоатомным спиртом ( табл. 19 ).

Все пурпурные бактерии содержат какую-либо одну форму бактериохлорофилла: а или b. Небольшие различия в химическом строении приводят к существенным изменениям в спектральных свойствах этих пигментов. Пурпурные бактерии, содержащие бактериохлорофилл а, могут поглощать свет с длиной волны до 950 нм. У видов, имеющих бактериохлорофилл b, максимум поглощения в красной части спектра сдвинут в длинноволновую область больше чем на 100 нм и приходится на 1020-1030 нм, а граница поглощения продвинута до 1100 нм. Дальше бактериохлорофилла b не поглощает ни один известный фотосинтетический пигмент.

Основными хлорофилльными пигментами зеленых бактерий являются бактериохлорофиллы с, d или е, незначительно различающиеся между собой по спектрам поглощения ( табл. 19 ). Кроме них в клетках всех зеленых бактерий в небольшом количестве содержится бактериохлорофилл а. Наличие этих бактериохлорофиллов позволяет зеленым бактериям использовать свет с длиной волны до 840 нм.

Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатно анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis , выделенных в группу гелиобактерий.

Эубактерий, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода ( цианобактерии и прохлорофиты ), содержат хлорофиллы, характерные для фотосинтезирующих эукариотных организмов. У цианобактерии - это хлорофилл а, единственный вид хлорофилла, обнаруженный в этой группе; в клетках прохлорофит - хлорофиллы а и b. Присутствие этих пигментов обеспечивает поглощение света до 750 нм.

Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения. В клетке спектральные свойства хлорофиллов определяются нековалентными взаимодействиями молекул пигмента друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.

Ссылки:

Все ссылки