Цианобактерии: общие сведения
Подцарство оксифотобактерии - Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta - это автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним относятся цианобактерии и хлороксибактерии . Тип автотрофных прокариотических организмов - "скорее бактерии, нежели водоросли". Одиночные и колониальные формы. Колонии создают органогенные известковые постройки (строматолиты ).
Цианобактерии, удивительно неприхотливые микроорганизмы, которые нуждаются лишь в солнечном свете, воде и воздухе. Их роль в эволюции и существовании биосферы нашей планеты особенно значительна [ Громов Б.В. 2000 ]. По характеру своей клеточной организации они соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют их самостоятельную эволюционную ветвь. В ботанической литературе цианобактерии до сих пор иногда называют сине-зелеными водорослями, где они рассматриваются как таксон высокого ранга - отдел или тип в системе низших растений. Сине-зеленые - древнейшие организмы Земли (Архей - ныне). Известные из отложений возраста не менее 2,8 млрд.лет, они и поныне играют большую роль в круговоротах веществ и энергии.
В их клетках нет не только ядра, но и хроматофоров - клеточных образования, содержащих пигменты и принимающих участие в фотосинтезе, нет вакуолей. В центральной плотной части клеток сине-зеленых сосредоточены нуклеопротеиды - соединения нуклеиновых кислот с белком. Сине-зеленые замечательны тем, что способны использовать атмосферный азот и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они могут использовать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтезирующих бактерий синезеленые при фотосинтезе выделяют молекулярный кислород.
Цианобактерии - фотоавтотрофные бактерии , содержащие хлорофилл а (хлорофиллы, зеленые пигменты, существуют в виде четырех форм, несколько различающихся по химическому составу: а. b, с, d) и осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода сходным с высшими растениями образом. В периферической части клеток диффузно распределены синий и бурый пигменты, определяющие в сочетании с хлорофиллом а сине-зеленый цвет этих организмов. Некоторые сине-зеленые могут иметь дополнительные пигменты, изменяющие их характерный цвет до черного, коричневого, красного. Цвет Красного моря определяется широким распространением в нем пурпурно пигментированных сине-зеленых. Цианобактерии могут использовать как солнечную энергию ( автотрофность ), так и энергию, выделяющуюся при расщеплении готовых органических веществ ( гетеротрофность ). Размножаются они только бесполым путем.
Морфологическое разнообразие описанных видов (более 1500 видов) охватывает широкий спектр форм - от одиночных клеток и простых трихомов до многорядных трихомов с истинным ветвлением, содержащих дифференцированные клетки [ Пиневич А.В., Аверина С.Г. 2002 ]. Колонии цианобактерий, образованные нитчатыми формами, могут иметь макроскопические размеры. Отдельные клетки цианобактерий способны ползать по плотному субстрату.
Клетка цианобактерий - типичная прокариотическая клетка. Ядро и клеточные органеллы отсутствуют. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами - сдвоенными мембранами. Их количество и характер расположения различен у разных видов цианобактерий. На поверхности тилакоидов находятся фикобилисомы - структуры, улавливающие фотоны света и передающие их реакционным центрам фотосинтетического аппарата. Как уже было отмечено, сине-зеленый цвет цианобактерий обусловлен наличием зеленого пигмента - хлорофилла а, и синего пигмента - фикоцианина; у некоторых видов имеется еще красный пигмент, фикоэритрин . Клетка цианобактерий содержит также карбоксисомы - полиэдральные тела, образованые молекулами ключевого фермента фотосинтеза - рибулозодифосфаткарбоксилазы. Эти карбоксисомы служат для увеличения концентрации СО2 вблизи главного фермента цикла Кальвина . Цианобактерии обладают углерод-концентрирующим механизмом, который и позволяет им создавать большие концентрации углерода в клетке [ Kaplan A., et al. 1994 ].
У цианобактерий, живущих среди планктона, есть газовые везикулы, содержащие газ и придающие клеткам лучшую плавучесть. Некоторые цианобактерии способны к клеточной дифференцировке. Одним из типов специализированных клеток являются акинеты (или споры) - это крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Они служат для выживания организма в неблагоприятных условиях. При наступлении оптимальных условий акинеты прорастают. Другим типом дифференцированных клеток являются гетероцисты - специализированные клетки, в которых осуществляется процесс фиксации атмосферного азота. Их могут образовывать некоторые нитчатые цианобактерии ( Anabaena , Nostoc ).
Способностью к азотфиксации обладают лишь некоторые прокариотические организмы, обеспечивая все живое на Земле биологическими формами азота. Молекулярный азот, присутствующий в огромном количестве в атмосфере, может быть использован живыми организмами благодаря активности ферментного комплекса нитрогеназы. В результате работы этого комплекса происходит восстановление азота до аммиака, который потом включается в состав азотсодержащих органических молекул. Фермент нитрогеназа не активен в присутствии кислорода, поэтому гетероцисты служат оптимальным местом для анаэробной фиксации азота. Их толстая полисахаридная капсула, гликолипидный слой, подстилающий ее изнутри клетки, препятствуют проникновению молекул кислорода извне. Отсутствие активности фотосистемы II и повышенная активность дыхательных ферментов в гетероцистах усиливают защиту нитрогеназы от кислорода. Образующиеся соединения связанного азота поступают в соседние вегетативные клетки через микроплазмодесмы, а от них в гетероцисты поступает органический субстрат, необходимый для фиксации азота.
Другим приспособлением для защиты нитрогеназы от инактивации ее кислородом служит способность некоторых видов осуществлять фиксацию азота при отсутствии фотосинтеза, в ночное время или посредством чередования фотосинтеза и азотфиксации, подчиняясь определенному эндогенному ритму. Так происходит азотфиксация у морской планктонной цианобактерии Trichodesmium [ Berman-Frank I., et al. 2001 ]. Массы этой цианобактерии населяют теплые моря и океаны, поэтому фиксация азота этим организмом имеет огромное значение для жизни океана.
Специфическим запасным веществом цианобактерий являются цианофициновые гранулы.
Выше уже говорилось, что сине-зеленые представлены не только одноклеточными, но и колониальными, нитчатыми и многоклеточными формами. Но многоклеточные ядерные организмы произошли не от многоклеточных сине-зеленых, а от одноклеточных ядерных форм. Таким образом, у сине-зеленых впервые отмечается попытка прорыва на следующий этап - на уровень многоклеточности. Однако эта попытка не имела особых последствий для эволюции.
Цианобактерии представляют собой единственный пример прокариотического многоклеточного организма, у которого происходит функциональная специализация клеток.
Понимание потенциальных возможностей цианобактерий расширяется при наличии разработанных генетических методов и данных о геномных нуклеотидных последовательностях. Цианобактерии интенсивно используются как модельные организмы для изучения фундаментальных биологических процессов, в их числе: фотосинтез и его генетический контроль [Васильев И. и др. 1990 , Кокшарова О.А., Васильев И.Р. 1988 , Шестаков С.В. и др. 1989 , Шестаков С.В. и др. 1988 , Shestakov S.V., et al. 1994 , Vermaas W.F.J. 1998 ]; фоторегуляция генной экспрессии [ Marraccini P., et al. 1994 ]; клеточная дифференцировка и фиксация азота [ Wolk C.P. 1996 ]; метаболизм азота , углерода и водорода [ Кокшарова О. и др. 2004a , Кокшарова О. и др. 2004 , Колотилова Н.Н. и др. 1990 , Kaplan A., et al. 1994 , Lindblad P. 1999 , Vega-Palas M.A., et al. 1990 ]; устойчивость к стрессовым факторам окружающей среды [ Бабыкин М.М. и др. 2003 , Нефедова Л.Н. и др. 2003 , Los D.A., Murata N. 1999 , Vinnemeier J., Hagemann M. 1999 ]; биологические часовые механизмы в клетке [ Golden S.S., Canales S.R. 2003 , Katayama M., et al. 1999 , Kondo T., et al. 1993 , Liu Y., et al. 1995 ], клеточное деление [ Dolganov N., Grossman A.R. 1993 , Koksharova O.A., Wolk C.P. 2002 ], молекулярная эволюция [ Koksharova O., et al. 1998 , Reumann S., et al. 1999 , Sokolenko A., et al. 2002 ].
