Строматолиты (маты) - экосистемы докембрийских бактерий

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (в переводе с греческого - "каменный ковер"). Это тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция ( рис. 17, а и б ).

Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до 30-х годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т. е. немолекулярной) биологии. На литорали залива ШаркБэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа - плосковершинные известковые "бочонки" диаметром 1-1,5 м ( рис. 17, в ) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами . Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериальным матом . Маты существуют во многих районах мира, главным образом в таких пересоленных лагунах, как Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в ШаркБэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко. Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный "ковер" общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множество самых различных микроорганизмов. Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев ( рис. 17, г ):

1.Плотный верхний слой - поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы, продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы - облигатно аэробные (неспособные жить в отсутствие кислорода) бактерии.

2.Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом. На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующие участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия происходящего в ней фотосинтеза - вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микроорганизмы спасает положительный фототаксис : по мере того как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь - временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка. Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой в свою очередь состоит из пары слоев светлого и темного, состоящих из соответственно более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее ( рис. 17, Э ). Подчеркнем: вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом; последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнеземовые, железистые и пр.

Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представлены еще и онколитами - более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались ковнутри от оболочки этого "батискафа", а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не способные покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества - плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. ПОЗДНИЙ ПАЛЕОЗОЙ - РАННИЙ МЕЗОЗОЙ: КЛИМАТ, ФЛОРА И ФАУНА ).

Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой, два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падалыциками"), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (см. рис. 17 ). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс), а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура "производства и потребления" в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их, вместо того чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду. Можно сказать, что в мате "ничто не пропадает" - даже энергия солнечного света (понятное дело, в рамках суммарного КПД фотосинтеза, составляющего около 10 %). Фотосинтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их "коллеги" - цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня ("покраснение" Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции - смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов. Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем "организмами" лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее.

Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря, нужна ли она им? Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского (1931): "Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни". Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение. Каковы же были условия существования этих древнейших прокариотных экосистем?

Cтроматолиты - своеобразные известковые образования, являющиеся продуктами жизнедеятельности древних фотосинтезирующих организмов - цианобактерий, или синезеленых водорослей .

Осадочные породы содержат либо биогенный углерод, связанный в своем происхождении с жизнедеятельностью организмов, либо строматолиты и микрофоссилии .

Строматолиты - кораллоподобные осадочные образования (карбонатные, реже кремниевые), представляющие собой продукты жизнедеятельности древнейших автотрофов . В протерозое они всегда связаны с цианобактериями , но их происхождение в архее не вполне ясно.

В породах, возраст которых также около 3,5 млрд лет, обнаружены строматолиты, своеобразные известковые образования, являющиеся продуктами жизнедеятельности древних фотосинтезирующих организмов - цианобактерий, или синезеленых водорослей .

Ссылки:

Все ссылки